Todos nosotros somos conscientes de los múltiples estados posibles que presenta la actividad cerebral, como el sueño, la vigilia, la excitación extrema, e incluso los diversos estados de ánimo de una persona, entre ellos la euforia, la depresión y el miedo. Cualquiera de estos estados obedece a distintas fuerzas activadoras o inhibidoras generadas normalmente en el encéfalo.

SUEÑO
El sueño se define como el estado de inconsciencia del que puede ser despertada una persona mediante estímulos sensitivos o de otro tipo. Hay que distinguirlo del coma, que es el estado de inconsciencia del que no puede despertarse a una persona. El sueño está integrado por múltiples fases, desde el más ligero hasta el más profundo. Los investigadores que se dedican a este tema también lo dividen en dos tipos totalmente diferentes cuyas cualidades son distintas.

SUEÑO REM ( PARADOJICO )

En una noche normal de sueño, los episodios de sueño REM que duran de 5 a 30 min suelen aparecer en promedio cada 90 min en los adultos jóvenes. Cuando una persona está muy somnolienta, cada episodio de sueño REM es breve e incluso puede estar ausente. Cuando la persona se encuentra más descansada, las duraciones de los episodios REM aumentan. El sueño REM presenta varias características importantes:

1. Es una forma activa de sueño que se asocia comúnmente con los sueños y con movimientos activos de los músculos del cuerpo.
2. Resulta más difícil despertar a la persona con estímulos sensoriales que durante el sueño de ondas lentas, y habitualmente las personas se despiertan de forma espontánea por la mañana durante un episodio de sueño REM.
3. El tono muscular en todo el cuerpo se encuentra muy deprimido, lo que indica una fuerte inhibición de las zonas espinales de control de los músculos.
4. Las frecuencias cardíaca y respiratoria suelen volverse irregulares, un hecho característico del estado de sueño.
5. A pesar de la extrema inhibición de los músculos periféricos, se producen movimientos musculares irregulares además de los movimientos rápidos de los ojos.
6. El encéfalo está muy activo en el sueño REM, y el metabolismo encefálico general puede incrementarse hasta en un 20%

SUEÑO DE ONDAS LENTAS ( NO REM )

Este sueño resulta sumamente reparador y va asociado a un descenso del tono vascular periférico y de otras muchas funciones
vegetativas del cuerpo. Por ejemplo, se produce una disminución del 10 al 30% en la presión arterial, la frecuencia respiratoria y el índice metabólico basal. Aunque al sueño de ondas lentas se le llama a menudo «sueño sin sueños», durante su transcurso hay sueños y, en ocasiones, hasta pesadillas. La diferencia entre los sueños presentes en el sueño de ondas lentas y los que suceden en el sueño REM estriba en que estos últimos van asociados a una mayor actividad muscular del cuerpo. Además, los del sueño de ondas lentas no suelen recordarse porque no tiene lugar la consolidación de los sueños en la memoria.

Centros nerviosos, sustancias neurohumorales y mecanismos capaces de causar sueño: posible función específica de la serotonina
La estimulación de diversas zonas específicas del encéfalo puede producir un sueño dotado de unas
características próximas a las del sueño natural. Entre ellas figuran las siguientes:

1. La zona de estimulación para generar un sueño casi natural más constante son los núcleos del rafe en la mitad inferior de la protuberancia y en el bulbo raquídeo. Estos núcleos comprenden una lámina fina de neuronas especiales situadas en la línea media. Las fibras nerviosas que nacen en ellos se diseminan a nivel local por la formación reticular del tronco del encéfalo y también ascienden hacia el tálamo, el hipotálamo, la mayor parte de las regiones del sistema límbico e incluso hasta la neocorteza cerebral. Además, otras fibras descienden hacia la médula espinal, y acaban en las astas posteriores, donde son capaces de inhibir las señales sensitivas recibidas, incluido el dolor. Muchas terminaciones nerviosas de las fibras procedentes de estas neuronas del rafe segregan serotonina. Si a un animal se le administra un fármaco que bloquee su formación, muchas veces no puede dormir a lo largo de varios días después. Por tanto, se ha supuesto que la serotonina es una sustancia transmisora vinculada a la producción del sueño.

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CICLO DEL SUEÑO-VIGILIA

Cuando los centros del sueño no están activos, los núcleos reticulares activadores del mesencéfalo y la parte superior de la protuberancia se encuentran liberados de su inhibición, lo que les permite una activación espontánea. Esta actividad espontánea a su vez excita a la corteza cerebral y al sistema nervioso periférico, los cuales devuelven numerosas señales de retroalimentación positiva a los mismos núcleos reticulares activadores para estimularles aún más. Por tanto, una vez que comienza la vigilia, su tendencia natural la lleva a mantenerse por sí sola debido a toda esta actividad de retroalimentación positiva. A continuación, después de que el encéfalo haya permanecido activo muchas horas, se supone que hasta las neuronas del sistema activador acaban por fatigarse. Por consiguiente, el ciclo de retroalimentación positiva entre los núcleos reticulares mesencefálicos y la corteza cerebral decae, y se ve relevado por los efectos hipnóticos a cargo de los centros del sueño, lo que da lugar a una veloz transición de nuevo hasta dicho estado desde la vigilia.

LAS NEURONAS OREXIGENAS SON IMPORTANTES EN EL DESPERTAR Y LA VIGILA

La orexina (también denominada hipocretina) es producida en el hipotálamo por neuronas que proporcionan estímulos aferentes excitadores a muchas otras áreas del encéfalo en las que existen receptores de orexina. Las neuronas orexígenas están más activas durante la vigilia y casi dejan de activarse durante el sueño de ondas lentas y el sueño REM. La pérdida de señales orexígenas a consecuencia de la presencia de receptores anómalos de orexina o de la destrucción de neuronas productoras de orexina provoca narcolepsia, un trastorno del sueño caracterizado por una somnolencia excesiva durante el día y ataques súbitos de sueño que pueden producirse incluso mientras la persona afectada está hablando o trabajando

FUNCIONES FISIOLÓGICAS DEL SUEÑO

una ligera restricción del sueño durante unos días puede deteriorar el rendimiento cognitivo y físico, la productividad general y la salud de una persona.La vigilia prolongada suele asociarse a una disfunción progresiva de los procesos mentales y en ocasiones da lugar incluso a comportamientos anormales. Todos estamos familiarizados con la mayor torpeza de pensamiento que aparece hacia el final de un período de vigilia prolongado, pero, además, una persona puede volverse irritable o incluso adquirir rasgos psicóticos después de verse forzada a mantener este estado. Por tanto, podemos suponer que el sueño restablece por múltiples vías los niveles oportunos de actividad cerebral y el «equilibrio» normal entre las diversas funciones del sistema nervioso central. Se ha postulado que el sueño sirve para muchas funciones, como son: 1) la madurez nerviosa; 2) la facilitación del aprendizaje o la memoria; 3) la cognición; 4) la eliminación de los productosbmetabólicos de desecho generados por la actividad nerviosa en el encéfalo despierto, y 5) la conservación de energía metabólica

ONDAS CEREBRALES
Los registros eléctricos recogidos en la superficie cerebral o incluso en la superficie de la cabeza ponen de manifiesto que existe una actividad eléctrica constante en el encéfalo. Tanto la intensidad como los patrones de esta variable vienen determinados por el grado de excitación que presentan sus diversos componentes como consecuencia del sueño, la vigilia o trastornos cerebrales como la epilepsia o incluso las psicosis. Las ondulaciones de los potenciales eléctricos recogidos, se llaman ondas cerebrales, y el registro en su integridad recibe el nombre de electroencefalograma (EEG).

En las personas sanas, la mayoría de las ondas del EEG pueden clasificarse como ondas α, β, θ y δ.
Las ondas α son ondas rítmicas, con una frecuencia entre 8 y 13 ciclos/s, y que están presentes en el EEG de casi todos los adultos sanos mientras permanecen despiertos y en un estado de reposo tranquilo en su actividad cerebral. Estas ondas adquieren mayor intensidad en la región occipital, pero también pueden recogerse en las regiones parietal y frontal del cuero cabelludo. Su voltaje suele ser de unos 50 μV. Las ondas α desaparecen durante el sueño profundo.

Las ondas β presentan unas frecuencias superiores a 14 ciclos/s y llegan hasta los 80. Se registran sobre todo en las regiones parietal y frontal durante la activación específica de estas partes del cerebro.

Las ondas θ tienen unas frecuencias entre 4 y 7 ciclos/s. Aparecen normalmente en los niños en las regiones parietal y temporal, pero también en algunos adultos ante situaciones de estrés emocional, especialmente en circunstancias de desánimo y de frustración. Asimismo, las ondas θ están presentes en muchos trastornos nerviosos, con frecuencia en los estados degenerativos cerebrales.

Las ondas δ engloban todas las ondas del EEG con frecuencias menores a 3,5 ciclos/s, y a menudo poseen voltajes del doble al cuádruple que la mayoría de los demás tipos de ondas cerebrales. Se dan a lo largo del sueño muy profundo, en la lactancia y en personas con enfermedades orgánicas serias del cerebro

CONVULSIONES Y EPILEPSIA
Las convulsiones son interrupciones temporales de la función encefálica causadas por una actividad neuronal excesiva e incontrolada. Según la distribución de las descargas neuronales, las manifestaciones de las convulsiones pueden estar comprendidas entre fenómenos experienciales apenas perceptibles y convulsiones espectaculares. Estas convulsiones sintomáticas temporales no suelen persistir si se corrige el trastorno subyacente. Pueden estar causadas por múltiples dolencias neurológicas o médicas, como trastornos agudos de electrólitos, hipoglucemia, fármacos (p. ej., cocaína), eclampsia, insuficiencia renal, encefalopatía hipertensiva, meningitis, y así sucesivamente.

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la epilepsia es una enfermedad crónica de convulsiones recurrentes que también puede oscilar entre síntomas breves y casi indetectables y períodos de vigorosa agitación y convulsiones. La epilepsia no es una enfermedad única. Sus síntomas clínicos son heterogéneos y reflejan múltiples causas subyacentes y mecanismos fisiopatológicos que provocan disfunción cerebral y lesiones, como traumatismos, tumores, infección o cambios degenerativos. Los factores hereditarios parecen ser importantes, aunque en muchos pacientes no es posible identificar una causa específica y pueden coexistir varios factores, lo que refleja un estado patológico adquirido del encéfalo y una predisposición genética.

Las crisis epilépticas pueden clasificarse en dos tipos principales: 1) crisis focales (tambiénndenominadas crisis parciales), que se limitan a un área focal de un hemisferio cerebral, y 2) crisis generalizadas, que afectan de forma difusa a los dos hemisferios de la corteza cerebral. Sin embargo, las crisis parciales a veces pueden evolucionar a formas generalizadas.

Tratamiento de la epilepsia
La mayoría de los fármacos disponibles actualmente para tratar la epilepsia parecen bloquear el inicio o la extensión de las convulsiones, aunque no se conoce la forma exacta de acción de algunos de ellos, o bien tal vez realicen múltiples acciones. Algunos de los principales efectos de los diversos fármacos antiepilépticos son: 1) bloqueo de los canales del sodio dependientes del voltaje 2) alteración de las corrientes de calcio 3) aumento en la actividad GABA 4) inhibición de los receptores de glutamato, el neurotransmisor excitador más común y 5) múltiples mecanismos de acción (p. ej., valproato y topiramato, que bloquean los canales del sodio dependientes del voltaje e incrementan los niveles de GABA en el encéfalo). La elección del fármaco antiepiléptico recomendado por las directrices actuales depende del tipo de epilepsia, la edad del paciente y otros factores, aunque, cuando sea posible, la mejor opción es proceder a la corrección de la causa subyacente de las convulsiones.

COMPORTAMIENTO PSICÓTICO Y DEMENCIA: FUNCIONES DE LOS SISTEMAS NEUROTRANSMISORES ESPECÍFICOS
Los estudios clínicos de pacientes con diversas psicosis o con distintos tipos de demencia han dado a entender que muchos de estos procesos obedecen a un menor funcionamiento de las neuronas que segregan un neurotransmisor específico.

Depresión y psicosis maníaco-depresiva: disminución de la actividad de los sistemas neurotransmisores de noradrenalina y serotonina
Se han acumulado muchas pruebas indicativas de que la depresión mental psicótica, podría estar causada por un descenso de la formación de noradrenalina, de serotonina o de ambas en el encéfalo.

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Los pacientes deprimidos sienten síntomas de pena, tristeza, desesperación y amargura. Además, suelen perder el apetito y el deseo sexual y padecen un insomnio grave; muchas veces asociado a este cuadro hay un estado de agitación psicomotora pese a la depresión. Una razón fundamental para pensar que la depresión podría estar ocasionada por un descenso en la actividad de las neuronas secretoras de noradrenalina y de serotonina reside en que los fármacos capaces de bloquear esta secreción, como reserpina, a menudo provocan dicho trastorno. En cambio, el tratamiento con fármacos que aumenten los efectos excitadores de la noradrenalina y la serotonina en las terminaciones nerviosas puede ser eficaz más o menos en el 70% de los pacientes depresivos.

Algunos pacientes con depresión mental alternan entre la depresión y la manía, lo que se denomina trastorno bipolar o psicosis maníaco-depresiva, y unos pocos pacientes exhiben solo manía, sin los episodios depresivos

Esquizofrenia: posible funcionamiento excesivo de parte del sistema dopaminérgico

La esquizofrenia se manifiesta bajo numerosas variedades. Uno de los tipos más frecuentes se observa en la persona que oye voces y tiene delirios, un temor intenso u otras clases de sentimientos sin un origen real. Muchos esquizofrénicos sufren una gran paranoia, con una sensación de persecución a cargo de alguna fuente externa. Pueden presentar un lenguaje incoherente, disociación de ideas y secuencias anormales de pensamiento, y a menudo se encuentran retraídos, a veces adoptando una postura anormal e incluso rigidez.

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Se ha propuesto que el exceso de dopamina en personas con esquizofrenia procede de un grupo de neuronas secretoras de esta sustancia cuyos somas celulares están situados en el tegmento ventral del mesencéfalo, en una posición medial y superior a la sustancia negra. Estas neuronas dan origen al denominado sistema dopaminérgico mesolímbico que envía fibras nerviosas y segrega dopamina hacia las porciones mediales y anteriores del sistema límbico, sobre todo hacia el hipocampo, la amígdala, la zona anterior del núcleo caudado y partes de los lóbulos prefrontales. Todos ellos representan potentes centros para el control del comportamiento.

Enfermedad de Alzheimer: placas amiloides y pérdida de memoria
La enfermedad de Alzheimer se define como el envejecimiento prematuro del encéfalo, que suele comenzar al llegar a la mitad de la vida adulta y progresa con rapidez hasta una enorme pérdida de las capacidades mentales, semejante a la que se observa en las personas muy ancianas. Sus rasgos clínicos son los siguientes: 1) una afectación de la memoria de tipo amnésico; 2) un deterioro del lenguaje, y 3) un déficit visoespacial. Las alteraciones motoras y sensitivas, los trastornos de la marcha y las convulsiones son infrecuentes hasta las últimas fases de la enfermedad. Una observación constante en la enfermedad de Alzheimer es la desaparición neuronal en el componente de la vía límbica que se encargandel proceso de la memoria.

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ACTIVADORES-IMPULSORES DEL ENCÉFALO
Sin el envío constante de las señales nerviosas desde las porciones inferiores del encéfalo hacia el cerebro, este último no serviría para nada.Las señales nerviosas del tronco del encéfalo activan el componente cerebral del encéfalo por dos caminos: 1) mediante la estimulación directa de un nivel de actividad neuronal de fondo en amplias regiones del cerebro, y 2) por medio de la puesta en marcha de sistemas neurohormonales capaces de liberar neurotransmisores específicos facilitadores o inhibidores de tipo hormonal en determinadas zonas del encéfalo

Control de la actividad cerebral mediante señales excitadoras continuas procedentes del tronco del encéfalo Área reticular excitadora del tronco del encéfalo
Su componente impulsor central consiste en una zona excitadora situada en la formación reticular de la
protuberancia y el mesencéfalo. Esta región también se la conoce con la denominación de área facilitadora bulborreticular. Es la misma área reticular del tronco del encéfalo que transmite señales facilitadoras en sentido descendente hacia la médula espinal para mantener el tono de los músculos antigravitatorios y controlar los niveles denactividad de los reflejos medulares. Además de las citadas señales descendentes, esta región también envía una abundancia de señales en sentido ascendente. La mayoría de estas señales primero van al tálamo, donde excitan a un nuevo grupo de neuronas que transmiten señales nerviosas hacia todas las regiones de la corteza cerebral, así como hasta múltiples zonas subcorticales.

Activación del área excitadora por las señales sensitivas periféricas
El nivel de actividad del área excitadora en el tronco del encéfalo y, por tanto, el de todo el encéfalo,
viene determinado en gran medida por la cantidad y el tipo de las señales sensitivas que llegan al encéfalo desde la periferia. En particular, las señales dolorosas aumentan la actividad de esta área excitadora y, por tanto, llaman potentemente la atención del cerebro. La importancia de las señales sensitivas en la activación del área excitadora queda patente por los efectos que ejerce el corte del tronco del encéfalo por encima de aquel punto en que el par craneal V penetra en la protuberancia. Estos nervios son los más altos que llegan al encéfalo con una cantidad considerable de señales somatosensitivas. Cuando todas estas señales sensitivas recibidas desaparecen, el nivel de actividad del área excitadora encefálica disminuye súbitamente, y el encéfalo pasa al instante a una situación de actividad muy reducida.

CONTROL NEUROHORMONAL DE LA ACTIVIDAD ENCEFALICA
Este mecanismo consiste en segregar sustancias hormonales neurotransmisoras excitadoras o inhibidoras sobre el parénquima del encéfalo. Estas neurohormonas muchas veces persisten durante minutos u horas y proporcionan así largos períodos de control, en vez de una activación o una inhibición meramente instantáneas

Sistemas neurohormonales en el encéfalo humano
Parte de lasfunciones específicas de estos sistemas son las siguientes:

1. El locus ceruleus y el sistema de la noradrenalina. El locus ceruleus es una pequeña zona que ocupa una posición bilateral y posterior en la unión entre la protuberancia y el mesencéfalo. Las fibras nerviosas procedentes de esta región se dispersan por todo el encéfalo, y segregan noradrenalina. Esta sustancia en general excita el encéfalo con el fin de incrementar su actividad. Sin embargo, posee unos efectos inhibidores en unas cuantas de sus regiones debido a los receptores de este tipo que existen en ciertas sinapsis neuronales

2. La sustancia negra y el sistema de la dopamina. Ocupa una posición anterior en la parte superior del mesencéfalo, y sus neuronas envían terminaciones nerviosas sobre todo hacia el núcleo caudado y el putamen en el cerebro, donde segregan dopamina. Otras células situadas en regiones adyacentes también segregan dopamina, pero mandan sus terminaciones hacia zonas más ventrales del encéfalo, en especial al hipotálamo y al sistema límbico. Se cree que la dopamina actúa como un transmisor inhibidor en los ganglios basales, pero en algunas otras regiones del encéfalo tal vez sea excitador.

3. Los núcleos del rafe y el sistema de la serotonina. En la línea media de la protuberancia y el bulbo
   raquídeo hay varias estructuras delgadas llamadas núcleos del rafe. Muchas de las neuronas que las componen segregan serotonina. Envían sus fibras hacia el diencéfalo y unas cuantas hacia la corteza cerebral; aún otras más descienden hacia la médula espinal. La serotonina segregada en las terminaciones de las fibras medulares tiene la capacidad de suprimir el dolor Su liberación en el diencéfalo y en el resto del cerebro casi siempre desempeña una función inhibidora esencial para generar el sueño normal.
4. Las neuronas gigantocelulares del área excitadora reticular y el sistema acelticolina. Las fibras procedentes de estas células grandes se dividen de inmediato en dos ramas, una que asciende hacia niveles más altos del encéfalo y la otra que desciende a través de los fascículos reticuloespinales hacia la médula espinal. La neurohormona segregada en sus terminales es la acetilcolina. En la mayoría de las zonas, esta sustancia funciona como un neurotransmisor excitador. La activación de las neuronas colinérgicas se traduce en un sistema nervioso sumamente despierto

SISTEMA LIMBICO

la expresión sistema límbico se ha ido dilatando para referirse a todo el circuito neuronal que controla el comportamiento emocional y los impulsos de las motivaciones. Un componente fundamental del sistema límbico es el hipotálamo, con sus estructuras afines. Además de sus funciones dentro del control del comportamiento, estas regiones regulan muchos estados internos.del cuerpo, como la temperatura corporal, la osmolalidad de los líquidos corporales y los impulsos para comer y beber y para controlar el peso corporal. Estas funciones internas se denominan en su conjunto funciones vegetativas del encéfalo, y su control se encuentra íntimamente emparentado con el del comportamiento.

Anatomía funcional del sistema límbico; posición clave
del hipotálamo

En sistema limbico está el pequeñísimo hipotálamo, que desde un punto de vista fisiológico es uno de los componentes nucleares del sistema límbico. El hipotálamo dentro del sistema límbico, muestra a su alrededor otras estructuras subcorticales pertenecientes a este sistema, entre ellas los núcleos septales, el área paraolfatoria, los núcleos anteriores del tálamo, ciertas porciones de los ganglios basales, el hipocampo y la amígdalaAdemás, en torno a las regiones límbicas subcorticales queda la corteza límbica, integrada por un anillo de corteza cerebral a cada lado del encéfalo: 1) que comienza en el área orbitofrontal de la cara ventral de los lóbulos frontales; 2) asciende hacia la circunvolución subcallosa; 3) a continuación sigue por encima de la parte superior del cuerpo calloso sobre la cara medial del hemisferio cerebral en la circunvolución cingular; y, finalmente, 4) pasa por detrás del cuerpo calloso y desciende sobre la cara ventromedial del lóbulo temporal hacia la circunvolución parahipocámpica y el uncus.

En muchas de las funciones relacionadas con el comportamiento originadas en el hipotálamo y en otras
estructuras límbicas también intervienen los núcleos reticulares del tronco del encéfalo y los núcleos
emparentados con ellos.Un camino importante de comunicación entre el sistema límbico y el tronco del encéfalo es el fascículo prosencefálico medial, que desciende por el centro del hipotálamo desde las regiones septal y orbitofrontal de la corteza cerebral hasta la formación reticular del tronco del encéfalo. Este haz
transporta fibras en ambos sentidos, lo que crea una línea principal dentro del sistema de comunicación.

hipotálamo, centro de control importante del sistema límbico
El hipotálamo, posee vías de comunicación de doble sentido con todos los estratos del sistema límbico. A su vez, tanto el hipotálamo como sus estructuras más afines envían señales eferentes en tres direcciones: 1) posterior e inferior, hacia el tronco del encéfalo, dirigidas sobre todo a las áreas reticulares del mesencéfalo, la protuberancia y el bulbo raquídeo, y desde estas regiones hacia los nervios periféricos pertenecientes al sistema nervioso autónomo; 2) superior, hacia muchas zonas altas del diencéfalo y el telencéfalo, especialmente los núcleos anteriores del tálamo y las porciones límbicas de la corteza cerebral, y 3) hacia el infundíbulo hipotalámico para controlar, al menos en parte, la
mayoría de las funciones secretoras de la neurohipófisis y la adenohipófisis

FUNCIONES VEGETATIVAS Y ENDOCRINAS DEL HIPOTÁLAMO

Regulación cardiovascular
La estimulación de diversas zonas por todo el hipotálamo puede originar numerosos efectos neurógenos
sobre el aparato cardiovascular, lo que incluye cambios en la presión arterial y en la frecuencia cardíaca.
En líneas generales, la estimulación del hipotálamo lateral y posterior eleva la presión arterial y la
frecuencia cardíaca, mientras que la activación del área preóptica suele ejercer unos efectos opuestos,
provocando una disminución de ambas variables. Estas acciones se transmiten sobre todo a través de los
centros de control cardiovascular específicos situados en las regiones reticulares de la protuberancia y el
bulbo raquídeo.

Regulación de la temperatura corporal
La porción anterior del hipotálamo, en especial el área preóptica, se ocupa de regular la temperatura corporal. Un incremento de esta variable en la sangre circulante a través de dicha área aumenta la actividad de las neuronas sensibles a la temperatura, mientras que su descenso la reduce.

Regulación de la contractilidad uterina y de la expulsión de leche por la mama
La estimulación de los núcleos paraventriculares hace que sus neuronas segreguen la hormona oxitocina. A su vez, la secreción de esta hormona aumenta la contractilidad del útero am tiempo que contrae las células mioepiteliales alrededor de los alvéolos mamarios, lo que determina que estas estructuras viertan su contenido a través del pezón

Regulación digestiva y de la alimentación
La estimulación de diversas zonas hipotalámicas hace que un animal sienta un hambre enorme, un apetito
voraz y un profundo deseo de buscar comida. Una región vinculada al hambre es el área hipotalámica
lateral. En cambio, su lesión a ambos lados del hipotálamo hace que el animal pierda su impulso de
alimentarse, a veces hasta ocasionar una inanición de carácter letal,

Funciones conductuales a cargo del hipotálamo y de otras estructuras límbicas emparentadas con él
Efectos ocasionados por la estimulación del hipotálamo
Además de las funciones vegetativas y endocrinas del hipotálamo, su estimulación o su lesión suele tener
profundas consecuencias sobre el comportamiento emocional de los animales y de los seres humanos.
Algunos de los efectos sobre el comportamiento ejercidos por su estimulación son los siguientes:

1. La estimulación del hipotálamo lateral no solo genera sed y ganas de comer, según se explicó antes, sino que también eleva el nivel general de actividad presentado por el animal, lo que en ocasiones da lugar a situaciones de cólera manifiesta y lucha.

2. La estimulación del núcleo ventromedial y de las zonas que lo rodean da lugar sobre todo a unos
   efectos opuestos a los ocasionados por la estimulación hipotalámica lateral: a saber, una sensación de
   saciedad, disminución del consumo de alimentos y tranquilidad.
3. La estimulación de una zona fina de los núcleos periventriculares, que ocupa una situación justo
   adyacente al tercer ventrículo (o también la del área gris central del mesencéfalo que continúa a esta
   porción del hipotálamo), normalmente desemboca en temor y reacción frente al castigo.
4. El impulso sexual puede estimularse a partir de diversas zonas del hipotálamo, especialmente desde sus porciones más anteriores y posteriores.

Funciones de «recompensa» y de «castigo» cumplidas por el
sistema límbico
Según las explicaciones ofrecidas hasta este momento, está bastante claro que varias estructuras límbicas
se encuentran especialmente relacionadas con la naturaleza afectiva de las sensaciones sensitivas, es decir, si las sensaciones resultan agradables o desagradables. Estas cualidades afectivas también se
denominan recompensa o castigo, o dicho de otro modo, satisfacción o aversión. La estimulación eléctrica de ciertas zonas límbicas agrada o satisface al animal, mientras que la actuación sobre otras regiones causa terror, dolor, miedo, reacciones de defensa o de huida, y todos los demás elementos acarreados por el castigo.

CENTROS DE RECOMPENSA

se ha descubierto que los principales centros de recompensa están situados a lo largo del trayecto del fascículo prosencefálico medial, sobre todo en los núcleos ventromedial y lateral del hipotálamo. No deja de ser extraño que el núcleo lateral deba incluirse entre las áreas de la recompensa e incluso sea uno de los más potentes de todos, pues los estímulos aún más intensos en esta zona pueden causar ira. Sin embargo, este fenómeno tiene lugar en muchas regiones, cuyos estímulos más tenues facilitan una sensación recompensadora y los más intensos una sensación de castigo. Otros centros de recompensa menos poderosos, que quizá sean secundarios frente a los principales en el hipotálamo, están en la región septal, la amígdala, ciertas áreas del tálamo y de los ganglios basales, y descienden por el tegmento basal del mesencéfalo.

CENTROS DE CASTIGO

se han descubierto las regiones más potentes encargadas de recibir el
castigo y promover las tendencias de huida en la sustancia gris central del mesencéfalo que rodea al acueducto de Silvio y asciende por las zonas periventriculares del hipotálamo y el tálamo. Otras áreas de castigo menos potentes están en ciertos lugares de la amígdala y el hipocampo. Resulta especialmente interesante saber que la estimulación de los centros del castigo a menudo es capaz de inhibir por completo los centros de la recompensa y del placer, lo que demuestra que el castigo y el miedo pueden tener prioridad sobre el placer y la recompensa.

Efecto de los tranquilizantes sobre los centros de la recompensa o del castigo
La administración de un tranquilizante, como clorpromacina, suele inhibir tanto los centros de la
recompensa como los del castigo, lo que atenúa la reactividad afectiva del animal. Por tanto, se supone que estas sustancias actúan en los estados psicóticos mediante la supresión de muchas zonas importantes para el comportamiento en el hipotálamo y en sus regiones emparentadas del cerebro límbico.

FUNCIONES ESPECÍFICAS DE OTROS COMPONENTES DEL SISTEMA LIMBICO: FUNCIONES DEL HIPOCAMPO

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El hipocampo es la porción alargada de la corteza cerebral que se dobla hacia dentro para formar la cara
ventral de gran parte del ventrículo lateral por su interior. Uno de sus extremos linda con los núcleos
amigdalinos, y a lo largo de su borde lateral se fusiona con la circunvolución parahipocámpica, que es la corteza cerebral situada en la parte ventromedial de la cara externa del lóbulo temporal. El hipocampo (y sus estructuras adyacentes de los lóbulos parietal y temporal, llamados en conjunto formación del hipocampo) posee numerosas conexiones con muchas porciones de la corteza cerebral, así como con las estructuras basales del sistema límbico (la amígdala, el hipotálamo, la región septal y los cuerpos mamilares), aunque sobre todo sean indirectas. Prácticamente cualquier tipo de experiencia sensitiva como mínimo suscita la activación de alguna parte del hipocampo, y esta estructura a su vez distribuye muchas señales eferentes hacia los núcleos anteriores del tálamo, el hipotálamo y otras partes del sistema límbico, especialmente a través del fórnix, una vía fundamental de comunicación. Por tanto, el hipocampo constituye un canal más por el que las señales sensitivas recibidas tienen la capacidad de poner en marcha reacciones conductuales con diversos propósitos

FUNCIONES DE LA AMIGDALA

La amígdala recibe señales neuronales desde todas las porciones de la corteza límbica, así como desde la neocorteza de los lóbulos temporal, parietal y occipital y en especial desde las áreas auditivas y visuales de asociación. Debido a estas múltiples conexiones, ha sido calificada de «ventana» por la que el sistema límbico se asoma para ver el lugar ocupado por la persona en el mundo. A su vez, la amígdala transmite señales hacia las siguientes estructuras: 1) de vuelta hacia las mismas áreas corticales anteriores; 2) el hipocampo; 3) la región septal; 4) el tálamo, y 5) especialmente el hipotálamo.

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Función global de la amígdala
La amígdala parece un área encargada de aportar conocimiento para el comportamiento, que opera a un nivel semiconsciente. También da la impresión de remitir al sistema límbico cuál es el estado actual denalguien en relación con el medio que lo rodea y con sus pensamientos. A partir de esta información, se cree que la amígdala prepara la respuesta de comportamiento adecuada de esa persona para cada ocasión.

Anatomía fisiológica de la corteza cerebral
El elemento funcional de la corteza cerebral es una fina capa de neuronas que cubre la superficie de todas las circunvoluciones del cerebro. Esta capa solo tiene un grosor de 2 a 5 mm. En total, la corteza cerebral contiene unos 100.000 millones de neuronas.La estructura histológica típica de la superficie neuronal de la corteza cerebral, son sucesivas capas formadas por diversos tipos de neuronas. La mayor parte de estas células son de tres tipos: 1) células de los granos (que también se denominan células estrelladas); 2) fusiformes, y 3)piramidales.

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Las células de los granos en general tienen axones cortos y, por tanto, funcionan básicamente como interneuronas que nada más transmiten señales nerviosas hasta una distancia corta en el interior de la corteza. Algunas son excitadoras y liberan sobre todo el neurotransmisor excitador glutamato, mientrasnque otras son inhibidoras y dejan salir especialmente el neurotransmisor inhibidor ácido γ-aminobutírico (GABA). Las áreas sensitivas de la corteza así como las áreas de asociación entre ellas y las motoras poseen grandes concentraciones de estas células de los granos, lo que quiere decir que existe un alto grado de procesamiento intracortical de las señales sensitivas recibidas en el seno de las áreas sensitivas y de asociación.

Las células piramidales y fusiformes dan lugar a casi todas las fibras de salida desde la corteza. Las piramidales, que tienen un mayor tamaño y son más abundantes que las fusiformes, constituyen la fuente de las fibras nerviosas grandes y largas que recorren toda la médula espinal. Las células piramidales también originan la mayoría de los amplios haces de fibras de asociación subcorticales que van desde una parte principal del encéfalo a otra.

la mayoría de las señales sensitivas específicas que llegan desde el cuerpo acaban en la capa cortical IV. En cambio, la mayoría de las señales emitidas abandonan la corteza partiendo de unas neuronas situadas en las capas V y VI; las fibras muy grandes dirigidas hacia el tronco del encéfalo y la médula en general nacen en la capa V, y la enorme cantidad destinada al tálamo surge de la capa VI. Las capas I, II y III cumplen la mayoría de las funciones asociativas intracorticales, siendo especialmente alto el número de neuronas en las capas II y III que realizan conexiones horizontales cortas con las áreas corticales adyacentes.

RELACIONES ANATOMICAS Y FUNCIONALES DE LA CORTEZA CON EL TALAMO Y OTROS CENTROS INFERIORES

Hay áreas de la corteza cerebral que conectan con partes específicas del tálamo. Estas conexiones actúan en ambas direcciones, desde el tálamo hacia la corteza y desde ella básicamente de vuelta a la misma zona del tálamo. Además, cuando se cortan las conexiones talámicas, desaparecen casi por completo las funciones desempeñadas por el área cortical correspondiente. Por tanto, la corteza opera en íntima asociación con el tálamo y prácticamente puede considerarse una unidad con él desde el punto de vista anatómico y funcional: por esta razón, el tálamo y la corteza juntos a veces reciben la denominación de sistema talamocortical. Casi todas las vías procedentes de los receptores y de los órganos sensitivos, y dirigidas hacia la corteza, atraviesan el tálamo, con la excepción fundamental de algunas vías sensitivas del olfato.

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FUNCIONES CUMPLIDAS POR AREAS CORTICALES ESPECIFICAS

Los estudios realizados con seres humanos han demostrado que las diversas áreas de la corteza cerebral cumplen funciones independientes. algunas de estas funciones según quedaron determinadas mediante la estimulación eléctrica cortical en pacientes despiertos o durante la exploración neurológica después de haber extirpado partes de la corteza. Los pacientes sometidos a la estimulación eléctrica relataban las ideas evocadas por este proceso y, a veces, experimentaban movimientos.

La reunión de grandes cantidades de información procedentes de muchas fuentes distintas produce un mapa más general. las principales áreas motoras de la corteza primarias y de las secundarias premotoras y suplementarias, así como las principales áreas sensitivas primarias y secundarias encargadas de la sensibilidad somática, la visión y la audición. Las áreas motoras primarias poseen conexiones directas con músculos específicos para originar movimientos musculares concretos. Las áreas sensitivas primarias detectan sensaciones concretas (visual, auditiva o somática) que se transmiten directamente hasta el cerebro desde los órganos sensitivos periféricos. Las areas secundarias interpretan las señales procedentes de las areas primarias.

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AREAS DE ASOCIACIÓN

varias áreas extensas de la corteza cerebral que no encajan dentro de las rígidas categorías formadas por las áreas motoras y sensitivas primarias y secundarias. Estas áreas se denominan áreas de asociación porque reciben y analizan simultáneamente las señales de múltiples regiones corticales tanto motoras como sensitivas, así como de otras estructuras subcorticales. hasta las áreas de asociación presentan sus especializaciones. Algunas de estas áreas importantes son las
siguientes

AREA DE ASOCIACIÓN PARIETOOCCIPITOTEMPORAL
El área de asociación parietooccipitotemporal está situada en el gran espacio de la corteza parietal y occipital cuyo límite anterior corresponde a la corteza somatosensitiva, el posterior a la corteza visual y el lateral a la corteza auditivaEl área de asociación parietooccipitotemporal posee sus propias subáreas funcionales

Analisis de las coordenadas espaciales del cuerpo. Esta área recibe información sensitiva visual desde la corteza occipital posterior e información somatosensitiva simultánea desde la corteza parietal anterior. Con todos estos datos, calcula las coordenadas del medio visual, auditivo y corporal que la rodea.

Area de la circunvolucion angular. es necesaria para extraer el sentido de las palabras percibidas por la vista. En su ausencia, cualquier persona aún puede conservar una excelente capacidad de comprensión lingüística a través del oído, pero no a través de la lectura

Área para la nominación de los objetos
En las porciones más laterales del lóbulo occipital anterior y del lóbulo temporal posterior hay un
área encargada de nombrar los objetos. Los nombres se aprenden especialmente por medio de las
proyecciones auditivas, mientras que la naturaleza física de los objetos se capta sobre todo a través de
las proyecciones visuales.

ÁREA DE ASOCIACIÓN PREFRONTAL
el área de asociación prefrontal funciona en íntima asociación con la corteza motora para planificar los patrones complejos y las secuencias de los actos motores. Como contribución a esta actividad, recibe potentes señales aferentes a través de un enorme haz subcortical de fibras nerviosas que conectan el área de asociación parietooccipitotemporal con el área de asociación prefrontal. Gran parte de los impulsos emitidos desde el área prefrontal hacia el sistema de control motor atraviesan la porción correspondiente al caudado dentro del circuito de retroalimentación para la planificación motora establecido entre los ganglios basales y el tálamo, lo que aporta muchos de los ingredientes secuenciales y paralelos para la estimulación del movimiento.

El área de asociación prefrontal también resulta fundamental para llevar a cabo los procesos «de pensamiento». Se supone que esta característica depende en parte de las mismas propiedades de la corteza prefrontal que la permiten planificar las actividades motoras; en este sentido, parece ser capaz de procesar información tanto motora como no motora procedente de amplias áreas del cerebro y, por tanto, de alcanzar un pensamiento de carácter no motor, aparte de los de tipo motor

ÁREA DE ASOCIACIÓN LIMBICA
En este caso, está situada en el polo anterior del lóbulo temporal, en la porción ventral del lóbulo frontal y en la circunvolución cingular que queda en la profundidad de la cisura longitudinal por la cara medial de cada hemisferio cerebral. Se ocupa sobre todo del comportamiento, las emociones y la motivación. la corteza límbica forma parte de un todo mucho más amplio, el sistema límbico, que abarca una compleja serie de estructuras neuronales en las regiones basales medias del encéfalo.

UN AREA PARA EL RECONOCIMIENTO DE LAS CARAS
Un tipo de alteración cerebral interesante llamada prosopagnosia consiste en la incapacidad para reconocer las caras. Este trastorno sucede en personas con una amplia lesión en la parte inferomedial de ambos lóbulos occipitales además de en las caras medioventrales de los lóbulos temporales. La pérdida de estas áreas destinadas al reconocimiento facial, aunque parezca mentira, propicia pocas alteraciones más del funcionamiento cerebral. La porción occipital de esta área para el reconocimiento facial queda contigua a la corteza visual, y su porción temporal está íntimamente vinculada con el sistema límbico que tiene que ver con las emociones, la activación cerebral y el control de la respuesta conductual al medio

FUNCIÓN INTERPRETATIVA GLOBAL DE LA PARTE POSTERIOR DEL LÓBULO TEMPORAL SUPERIOR: AREA DE WERNICKE (UN AREA GENERAL DE INTERPRETACIÓN)

Las áreas de asociación somática, visual y auditiva se reúnen entre sí en la parte posterior del lóbulo temporal superior, donde convergen los lóbulos temporal, parietal y occipital. Esta zona de confluencia entre las distintas áreas de interpretación sensitiva está especialmente desarrollada en el lado dominante del cerebro (el lado izquierdo en casi todos los diestros) y ocupa el lugar más importante entre todos los elementos de la corteza cerebral con vistas a alcanzar los niveles de comprensión más altos del funcionamiento cerebral que llamamos inteligencia.

Después de una lesión grave en el área de Wernicke, una persona podría oír perfectamente bien e incluso reconocer las diversas palabras, pero aun así ser incapaz de organizarlas en un pensamiento coherente. En este mismo sentido, también puede ser capaz de leer palabras en una página impresa, pero no de identificar el pensamiento encerrado en ellas.

se cree que la activación del área de Wernicke es capaz de evocar patrones de memoria complejos que entrañen más de una modalidad sensitiva, aun cuando la mayor parte de los recuerdos particulares puedan estar almacenados en otros lugares. Esta idea encaja con la importancia que tiene esta área para interpretar los significados complicados presentes en los diferentes patrones de las experiencias sensitivas.

CONCEPTO DE HEMISFERIO DOMINANTE
Las funciones interpretativas generales del área de Wernicke y de la circunvolución angular, así como las funciones que cumplen las áreas del lenguaje y de control motor, suelen estar mucho más desarrolladas en un hemisferio cerebral que en el otro; por consiguiente, en este lado recibe el nombre de hemisferio dominante. Más o menos en el 95% de las personas, el hemisferio dominante es el izquierdo. Desde el momento del parto, la superficie cortical que con el tiempo acabará convirtiéndose en el área de Wernicke llega a ser un 50% mayor en el hemisferio izquierdo que en el derecho en más de la mitad de los recién nacidos. Por tanto, no cuesta entender por qué el lado izquierdo del cerebro podría volverse dominante sobre el derecho. Sin embargo, si por alguna razón esta área queda dañada o anulada muy al principio de la infancia, el lado opuesto del cerebro normalmente adquirirá la posición dominante

Se supone que como en el momento del parto el lóbulo temporal posterior izquierdo suele ser un poco más grande que el derecho, normalmente comienza a emplearse en mayor proporción. A partir de entonces, dada la tendencia a dirigir la atención hacia la región mejor desarrollada, el ritmo de aprendizaje en el hemisferio cerebral que se hace con el primer puesto en el momento de la salida aumenta con rapidez, mientras que en el opuesto, el lado menos usado, el aprendizaje sigue estando menos desarrollado. Por tanto, lo habitual es que el lado izquierdo se vuelva dominante sobre el derecho. Más o menos en el 95% de las personas, el lóbulo temporal izquierdo y la circunvolución angular pasan a ser los dominantes, y en el 5% restante los dos lados se desarrollan a la vez para adquirir una función doble o, lo que es más raro, el derecho en solitario acaba muy desarrollado y cobra una completa dominancia.

FUNCION DE LA CORTEZA PARIETOOCCIPITOTEMPORAL EN EL HEMISFERIO NO DOMINANTE

Los estudios psicológicos llevados a cabo en pacientes con una lesión en el hemisferio no dominante han denotado que este hemisferio puede resultar especialmente importante para entender e interpretar la música, las experiencias visuales de carácter no verbal (en especial, los patrones visuales), las relaciones espaciales entre la persona y su medio, la significación del «lenguaje corporal» y de la entonación vocal de las personas, y quizá muchas experiencias somáticas relacionadas con el empleo de las extremidades y de las manos. Por tanto, aunque hablemos de hemisferio «dominante», esta dominancia se refiere sobre todo a las funciones intelectuales basadas en el lenguaje; el hemisferio que recibe el nombre de no dominante en realidad podría ser el dominante para ciertos tipos diversos de inteligencia

FUNCIONES INTELECTUALES SUPERIORES DE LAS AREAS DE ASOCIACION PREFRONTAL. cumplen unas funciones intelectuales muy difíciles de definir pero no obstante importantes por sí mismas, que se pueden explicar mejor si se describe del modo siguiente lo que sucede cuando las áreas prefrontales hayan resultado dañadas, del modo siguiente.

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Los estudios posteriores realizados en estos casos pusieron de manifiesto los siguientes cambios mentales:

1. Los pacientes dejaban de poder resolver problemas complicados.
2. Perdían su capacidad de llevar a cabo tareas sucesivas para alcanzar una meta compleja.
3. Les resultaba imposible aprender a realizar varias labores paralelas al mismo tiempo.
4. Su grado de agresividad disminuía, en ocasiones notablemente, y a menudo sus ambiciones
   desaparecían.
5. Sus respuestas sociales muchas veces eran inadecuadas para la ocasión, y con frecuencia suponían una ausencia de moralidad y un escaso pudor en relación con la actividad sexual y la excreción.
6. Los pacientes todavía podían hablar y entender el lenguaje, pero eran incapaces de enhebrar cualquier serie larga de pensamientos, y su temperamento pasaba con rapidez de la dulzura a la cólera, la euforia y
   la locura.
7. Los pacientes también podían realizar aún la mayoría de los patrones habituales de funcionamiento motor que habían puesto en práctica durante su vida, pero muchas veces sin ningún sentido.

FUNCION DEL CUERPO CALLOSO Y LA COMISURA ANTERIOR PARA TRANSMITIR PENSAMIENTOS, RECUERDOS, APRENDIZAJE ENTRE LOS DOS HEMISFERIOS CEREBRALES

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Las fibras del cuerpo calloso proporcionan abundantes conexiones nerviosas en ambos sentidos que unen la mayoría de las áreas corticales respectivas de los dos hemisferios cerebrales excepto en el caso de las porciones anteriores de los lóbulos temporales; estas zonas, incluida sobre todo la amígdala, están interconectadas por fibras que atraviesan la comisura anterior.

A continuación se ofrecen varios ejemplos importantes sobre tal cooperación entre ambos hemisferios.

1. El corte del cuerpo calloso bloquea la transferencia de información desde el área de Wernicke del hemisferio dominante hacia la corteza motora en el lado opuesto del cerebro. Por tanto, las funciones intelectuales que cumple esta región, localizadas en el hemisferio izquierdo, pierden el control sobre la corteza motora derecha que inicia las actividades motoras voluntarias de la mano y el brazo izquierdos, aunque sus movimientos subconscientes habituales sean normales.
2. El corte del cuerpo calloso impide el paso de información somática y visual desde el hemisferio derecho hacia el área de Wernicke en el hemisferio dominante izquierdo. Así pues, la sensibilidad de este tipo procedente del lado izquierdo del cuerpo a menudo no alcanza esta zona cerebral de interpretación general y por dicha razón no puede utilizarse al tomar una decisión.
3. Finalmente, las personas cuyo cuerpo calloso esté interrumpido del todo poseen dos porciones cerebrales conscientes completamente independientes

PENSAMIENTO, CONSCIENCIA Y MEMORIA

Podríamos formular una definición provisional del pensamiento en función de la actividad nerviosa del modo siguiente: un pensamiento deriva de un «patrón» de estimulación en múltiples componentes del sistema nervioso al mismo tiempo, que quizás implique por encima de todo a la corteza cerebral, el tálamo, el sistema límbico y la parte superior de la formación reticular en el tronco del encéfalo. Esta se denomina teoría holística de los pensamientos. Se cree que las regiones estimuladas del sistema límbico, el tálamo y la formación reticular determinan la naturaleza general del pensamiento, otorgándole cualidades como placer, desagrado, dolor, consuelo, modalidades groseras de la sensibilidad, localización en regiones generales del cuerpo y otras características generales. Sin embargo, las zonas específicas estimuladas de la corteza cerebral condicionan los rasgos diferenciados del pensamiento, como: 1) la localización específica de las sensaciones en la superficie del cuerpo y de los objetos en el campo visual; 2) la sensación de la textura de la seda; 3) el reconocimiento visual del patrón rectangular de un muro de bloques de hormigón, y 4) otras características individuales que entran a formar parte del conocimiento global de un instante particular. La conciencia tal vez pueda describirse como el flujo continuo de conocimiento que tenemos sobre nuestro medio o sobre nuestros pensamientos sucesivos.

MEMORIA: FUNCIONES DE LA FACILITACIÓN Y LA INHIBICIÓN.
Los recuerdos se almacenan en el cerebro al variar la sensibilidad básica de la transmisión sináptica entre las neuronas como consecuencia de la actividad nerviosa previa. Las vías nuevas o facilitadas se llaman huellas de memoria. Son importantes porque, una vez que quedan establecidas, es posible activarlas de forma selectiva por los pensamientos de la mente para reproducir los recuerdos.

Memoria positiva y negativa: «sensibilización» o «habituación» de la transmisió sináptica
Aunque muchas veces pensamos en la memoria como una recuperación positiva de los pensamientos o las experiencias previas, probablemente su mayor ingrediente sean los recuerdos negativos, y no los positivos.el cerebro tiene la capacidad de aprender a ignorar información irrelevante. Esta capacidad sucede por la inhibición de las vías sinápticas encargadas de su transmisión: el efecto resultante se llama habituación, que es un tipo de memoria negativo. Por el contrario, frente a la información recibida que genera unas consecuencias importantes como dolor o placer, el cerebro posee una capacidad automática diferente para potenciar y almacenar las huellas de memoria. Es la memoria positiva, que obedece a la facilitación de las vías sinápticas, y este proceso se denomina sensibilización de la memoria.

Clasificación de la memoria
vamos a emplear una clasificación habitual que divide las memorias en: 1) memoria a corto plazo, que abarca los recuerdos que duran segundos o como máximo minutos a no ser que se conviertan en recuerdos a largo plazo; 2) memoria a medio plazo, que dura entre días y semanas, pero a continuación se desvanece, y 3) memoria a largo plazo, que, una vez almacenada, puede recuperarse años más tarde o incluso después de toda una vida. Aparte de esta clasificación general de los recuerdos, también señalamos antes otro tipo (al hablar de los lóbulos prefrontales), llamada «memoria operativa», que incluye sobre todo la memoria a corto plazo empleada en el curso del razonamiento intelectual pero que llega a su fin cuando se resuelve cada etapa del problema. La memoria suele clasificarse en virtud del tipo de información almacenada. Una de estas clasificaciones la divide en memoria declarativa y memoria procedimental, según el criterio siguiente:

1. La memoria declarativa básicamente se refiere al recuerdo de los diversos detalles que forman un pensamiento integrado, como la memoria de una experiencia importante que abarque: 1) el medio en que aconteció; 2) sus relaciones temporales; 3) las causas de su producción; 4) el significado que tuvo, y 5) las deducciones particulares que dejó en la mente de la persona.
2. La memoria procedimental se asocia a menudo con las actividades motoras del cuerpo de una persona, como todas las habilidades adquiridas para golpear una pelota de tenis,

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La cantidad de neuronas y sus conexiones muchas veces
varían considerablemente durante el aprendizaje
Durante las primeras semanas, meses o quizás incluso 1 año de vida más o menos, muchas zonas del encéfalo generan un gran exceso de neuronas, y estas células dan origen a numerosas ramas axónicas para
entablar conexiones con otras neuronas. Si los axones nuevos no llegan a las neuronas siguientes, a las
células musculares o glandulares convenientes, se disolverán en un plazo de unas pocas semanas. Así
pues, el número de conexiones neuronales queda determinado por factores de crecimiento nervioso
específicos liberados en sentido retrógrado desde las células estimuladas. Además, cuando la
conectividad sea insuficiente, toda la neurona que da origen a las ramas axónicas podría acabar por
desaparecer. Por tanto, poco después del nacimiento, el principio de «usar o tirar» rige el número final de neuronas y su conectividad en las porciones respectivas del sistema nervioso humano. Se trata de un tipo de aprendizaje

El hipocampo favorece el almacenamiento de los recuerdos: la amnesia anterógrada se produce después de lesiones hipocámpicas sostenidas
El hipocampo es la porción más medial de la corteza en el lóbulo temporal, donde se pliega en un principio siguiendo un sentido medial por debajo del cerebro y después un sentido ascendente hacia la cara interna inferior del ventrículo lateral. Los dos hipocampos se han extirpado para el tratamiento de la epilepsia en unos cuantos pacientes. Este procedimiento no afecta seriamente a la memoria de una persona en lo que atañe a la información almacenada en el cerebro antes de extraer los hipocampos. Sin embargo, una vez realizada la técnica, a partir de entonces prácticamente pierden su capacidad para guardar recuerdos de tipo verbal y simbólico (memoria de tipo declarativo) en la memoria a largo plazo, o incluso en la memoria a medio plazo cuya duración sea superior a unos minutos. Por tanto, estas personas son incapaces de crear nuevos recuerdos a largo plazo con aquellos tipos de información que constituyen los cimientos para la inteligencia. Este trastorno se denomina amnesia anterógrada.

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Amnesia retrógrada: incapacidad para recuperar los recuerdos del pasado
Cuando existe una amnesia retrógrada, es fácil que su grado sea mucho mayor para los acontecimientos recientes que para los sucesos del pasado remoto. La razón para esta diferencia quizás estribe en que los recuerdos distantes se han repetido tantas veces que las huellas de memoria se encuentran profundamente engranadas, y los componentes de estos recuerdos se guardan en extensas regiones del encéfalo. En algunas personas con lesiones del hipocampo, aparece un cierto grado de amnesia retrógrada además de la anterógrada, lo que indica que estos dos tipos como poco están parcialmente relacionados y que las lesiones del hipocampo tienen la capacidad de producir ambas clases. Sin embargo, la alteración de algunas zonas talámicas puede dar lugar específicamente a una amnesia retrógrada sin originar una
amnesia anterógrada apreciable.

Aparte de las áreas de la corteza cerebral que estimulan la contracción muscular, otras dos estructuras encefálicas también resultan fundamentales para que el funcionamiento motor sea normal. Se trata del cerebelo y los ganglios basales. Ninguna de ellas es capaz de controlar la actividad muscular por sí sola. En su lugar, estas estructuras siempre funcionan asociadas a otros sistemas de control motor. El cerebelo representa un papel fundamental en la coordinación temporal de las actividades motoras y en el paso suave y rápido desde un movimiento muscular al siguiente. También sirve para regular la intensidad de la contracción muscular cuando varía la carga a la que se encuentra sometida, y controla las interacciones instantáneas que son necesarias entre los grupos musculares agonistas y antagonistas. Los ganglios basales ayudan a planificar y controlar los patrones complejos de movimiento muscular. Regulan las intensidades relativas de cada movimiento independiente, su dirección y la ordenación de los movimientos paralelos y sucesivos múltiples destinados a alcanzar un objetivo motor específico complicado.

EL CEREBELO Y SU FUNCION MOTORA

su excitación eléctrica no origina ninguna sensación consciente
y rara vez causa alguna actividad motora. Sin embargo, su extirpación hace que los movimientos corporales cobren un carácter muy anormal. El cerebelo resulta especialmente vital durante las actividades musculares rápidas como correr, escribir a máquina, tocar el piano e incluso conversar. La desaparición de este componente del encéfalo puede provocar una falta de coordinación casi total denestas tareas aun cuando su pérdida no ocasione la parálisis de ningún músculo.sirve para ordenar las actividades motoras y también verifica y efectúa ajustes de corrección en las actividades motoras del cuerpo durante su ejecución para que sigan las señales motoras dirigidas por la corteza cerebral motora y otras partes del encéfalo

Áreas anatómicas y funcionales del cerebelo

Desde el punto de vista anatómico, el cerebelo está dividido en tres lóbulos por dos profundas cisuras:
1) el lóbulo anterior, 2) el lóbulo posterior y 3) el lóbulo
floculonodular. Este último constituye la porción más antigua de todo el cerebelo; se desarrolló a la vez que el sistema vestibular, y funciona con él para controlar el equilibrio corporal.

LA UNIDAD FUNCIONAL DE LA CORTEZA CEREBELOSA:LA CELULA DE PURKINJE Y LOS NÚCLEOS PROFUNDOS

Este elemento está centrado en una sola célula de Purkinje muy grande y en la célula nuclear profunda correspondiente.las tres capas principales de la corteza cerebelosa son: la capa molecular, la capa de las células de Purkinje y la capa granulosa. Por debajo de estas tres capas corticales, en el centro de la masa cerebelosa, están los núcleos profundos del cerebelo, que envían sus señales de salida hacia otras porciones del sistema nervioso.

Circuito neuronal de la unidad funcional. Las proyecciones aferentes recibidas por el cerebelo son básicamente de dos clases, una que es el tipo de fibra trepadora y la otra que es el tipo de fibra musgosa.

Las fibras trepadoras nacen en su integridad en las olivas inferiores del bulbo raquídeo.Después de enviar ramas hacia varias células nucleares profundas, estas fibras siguen su camino hacia las capas superficiales de la corteza cerebelosa, donde realizan unas 300 sinapsis con los somas y las dendritas de cada célula de Purkinje.

Las fibras musgosas corresponden a todas las demás fibras que entran en el cerebelo desde múltiples fuentes: la zona superior del encéfalo, el tronco del encéfalo y la médula espinal. Estas fibras además dejan salir colaterales para excitar las células nucleares profundas. A continuación siguen hasta la capa granulosa de la corteza, donde también hacen sinapsis con cientos o miles de células de los granos. A su vez, estas células tienen unos axones extremadamente pequeños que envían hasta la capa molecular en la superficie externa de la corteza cerebelosa. Aquí, los axones se dividen en dos ramas que se extienden de 1 a 2 mm en cada dirección, con un trayecto paralelo a las láminas. En total, hay muchos millones de estas fibras nerviosas paralelas debido a que existen unos 500 a 1.000 células de los granos por cada célula de Purkinje. A esta capa molecular es donde llegan las dendritas de las células de Purkinje, y de 80.000 a 200.000 fibras paralelas hacen sinapsis con cada célula de Purkinje.

Equilibrio entre la excitación y la inhibición en los núcleos cerebelosos profundos
la estimulación directa de las células nucleares profundas a cargo de las fibras trepadoras o de las musgosas sirve para excitarlas. Por el contrario, las señales que llegan desde las células de Purkinje las inhiben. Normalmente, el equilibrio entre estos dos efectos resulta ligeramente favorable a la excitación, por lo que, en condiciones de tranquilidad, la salida de la célula nuclear profunda permanece relativamente constante a
un nivel moderado de estimulación continua.

Otras células inhibidoras en el cerebelo
En el cerebelo hay otros dos tipos de neuronas: las células en cesta y las células estrelladas, que son células
inhibidoras con axones cortos. Ambas están situadas en la capa molecular de la corteza cerebelosa, ubicadas entre las pequeñas fibras paralelas y estimuladas por ellas. Estas células a su vez envían unos axones perpendiculares a dichas fibras paralelas que ocasionan una inhibición lateral de las células de
Purkinje adyacentes.

Señales de salida de encendido-apagado y apagado-
encendido emitidas por el cerebelo
La función típica del cerebelo consiste en contribuir a suministrar unas señales rápidas de encendido para los músculos agonistas y simultáneamente unas señales recíprocas de apagado para los antagonistas al comenzar un movimiento. A continuación, cuando se acerca su final, el cerebelo es básicamente el responsable de sincronizar y ejecutar las señales de apagado dirigidas a los agonistas y de encendido
para los antagonistas

Las células de Purkinje «aprenden» a corregir los errores motores: importancia de las fibras trepadoras
El grado en que el cerebelo interviene al comenzar y al acabar las contracciones musculares ha de aprenderlo, lo mismo que su coordinación temporal. Lo propio es que cuando una persona efectúa por primera vez un acto motor nuevo, el nivel de refuerzo motor aportado por el cerebelo al empezar la contracción, el de inhibición cuando llega a su final y la coordinación entre ambos casi siempre sean incorrectos para la ejecución exacta del movimiento. Sin embargo, después de que se ha llevado a cabo su realización muchas veces, cada uno de los fenómenos se va volviendo más preciso, y en ocasiones solo hacen falta unos pocos movimientos antes de alcanzar el resultado deseado, mientras que otras veces se requieren cientos.se sabe que los niveles de sensibilidad de los circuitos cerebelosos se adaptan progresivamente durante el proceso de entrenamiento, en especial la sensibilidad de las células de Purkinje para responder a la excitación de las células de los granos. Por ende, este cambio está causado por las señales de las fibras trepadoras que penetran en el cerebelo desde el complejo olivar inferior

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FUNCION DEL CEREBELO EN EL CONTROL MOTOR GLOBAL
El sistema nervioso recurre al cerebelo para coordinar las funciones de control motor en los tres niveles siguientes:

Vestibulocerebelo: Funcionamiento asociado al tronco del encéfalo y la médula espinal para controlar el equilibrio y los movimientos posturales
El origen filogénico del vestibulocerebelo coincide más o menos en el tiempo con el desarrollo del aparato vestibular en el oído interno.Este nivel consta básicamente de los pequeños lóbulos cerebelosos floculonodulares y las porciones adyacentes del vermis. Aporta los circuitos nerviosos para la mayoría de los movimientos relacionados con el equilibrio corporal.vestibulocerebelo resulta importante para controlar el equilibrio entre las contracciones de los músculos agonistas y antagonistas de la columna, las caderas y los hombros durante las variaciones rápidas de la posición corporal exigida por el aparato vestibular. Un problema de esto es que se tarda demasiado en enviar la informacion de las porciones de informacion periferica hasta el encéfalo. Es funcion del vestibulocerebelo determinar por medio de una velocidad y direccion determinada de los partes corporales donde estara en el siguiente milisegundo.

Espinocerebelo: control por retroalimentación de los
movimientos distales de las extremidades a través de la
corteza cerebelosa intermedia y el núcleo interpuesto. cuando se realiza un movimiento la zona intermedia de cada hemisferio cerebeloso recibe dos tipos de datos:

1) información procedente de la corteza cerebral motora y del núcleo rojo mesencefálico, que avisa al cerebelo sobre el plan de movimiento secuencial pretendido durante las fracciones de segundo siguientes.

2) información de retroalimentación procedente de las porciones periféricas del cuerpo, en especial de los propioceptores distales de las extremidades, que transmite al cerebelo los movimientos reales resultantes.Una vez que la zona intermedia del cerebelo ha comparado los movimientos deseados con los movimientos reales, las células nucleares profundas del núcleo interpuesto envían unas señales eferentes correctoras: 1) de vuelta hacia la corteza cerebral motora a través de los núcleos de relevo en el tálamo, y 2) hacia la porción magnocelular (inferior) del núcleo rojo que da origen al fascículo rubroespinal. Este último, a su vez, se suma al fascículo corticoespinal en su inervación de las motoneuronas más laterales contenidas en las astas anteriores de la sustancia gris de la médula espinal, las células que controlan las partes distales de las extremidades, en especial las manos y los dedos.

Cerebrocerebelo: función de la gran zona lateral del hemisferio cerebeloso para planificar, ordenar y sincronizar los movimientos complejos
En el ser humano, las zonas laterales de los dos hemisferios cerebelosos están muy desarrolladas e hipertrofiadas. Esta característica encaja con las capacidades del hombre para planificar y ejecutar patrones secuenciales complicados de movimiento, especialmente con las manos y con los dedos, y para hablar. Con todo, estas grandes zonas laterales de los hemisferios cerebelosos carecen de una vía de entrada directa para la información procedente de las porciones periféricas del cuerpo. Asimismo, casi toda la comunicación entablada entre dichas áreas cerebelosas laterales y la corteza cerebral no se dirige a la corteza motora primaria sino al área premotora y las áreas somatosensitivas primaria y de asociación. Dichas porciones cerebelosas se ocupan de otros dos aspectos importantes pero indirectos en el control motor: 1) la planificación de los movimientos secuenciales, y 2) su «sincronizació

DISMETRIA Y ATAXIA

Dos de los síntomas más importantes de las enfermedades cerebelosas son la dismetría y la ataxia. En ausencia del cerebelo, el sistema de control motor subconsciente es incapaz de predecir la distancia a la que llegarán los movimientos. Por tanto, su realización corrientemente rebasará el punto deseado; entonces, la porción consciente del cerebro contrarresta por exceso y en sentido opuesto con el siguiente movimiento de compensación. Este efecto se llama dismetría, y depende de los movimientos descoordinados que reciben el nombre de ataxia. La dismetría y la ataxia también pueden obedecer a las lesiones en los fascículos espinocerebelosos porque la información de retroalimentación que recibe el cerebelo procedente de las partes del cuerpo en movimiento resulta fundamental para que se coordine el cese de su realización

GANGLIOS BASALES Y SUS FUNCIONES MOTORAS

Igual que el cerebelo, constituyen otro sistema motor auxiliar que en general no funciona por su cuenta sino íntimamente vinculado con la corteza cerebral y el sistema de control motor corticoespinal. De hecho, reciben la mayoría de sus señales aferentes desde la corteza cerebral y también devuelven casi todas sus señales eferentes a esta estructura. A cada lado del encéfalo, están formados por el núcleo caudado, el putamen, el globo pálido, la sustancia negra y el núcleo subtalámico. Se encuentran situados básicamente en una posición
lateral y alrededor del tálamo, ocupando una gran parte de las regiones internas de ambos hemisferios cerebrales. Casi todas las fibras nerviosas sensitivas y motoras que conectan la corteza cerebral con la médula espinal atraviesan el área que queda entre los elementos más voluminosos de los ganglios basales, el núcleo caudado y el putamen. Este espacio se llama cápsula interna del cerebro.

FUNCION DE LOS GANGLIOS BASALES EN LA EJECUCIÓN DE LOS PATRONES DE ACTIVIDAD MOTORA: EL CIRCUITO DEL PUTAMEN

Uno de los principales cometidos que cumplen los ganglios basales en el control motor consiste en su funcionamiento vinculado al sistema corticoespinal con objeto de controlar los patrones complejos de la actividad motora. Practicamente la accion de movimientos de destreza requiere el buen funcionamiento de los ganglios basales.

Vías nerviosas del circuito del putamen
Comienzan sobre todo en las áreas premotora y suplementaria
de la corteza motora y en las áreas somatosensitivas de la corteza sensitiva. A continuación, se dirigen hacia el putamen (sorteando básicamente el núcleo caudado), después llegan a la porción interna del globo pálido, más tarde a los núcleos talámicos de relevo ventroanterior y ventrolateral, y finalmente regresan a la corteza cerebral motora primaria y a las porciones de las áreas cerebrales premotora y suplementaria que presentan una íntima vinculación con ella.En estrecha asociación con este circuito principal del putamen funcionan los circuitos auxiliares, originados en el propio putamen para recorrer el globo pálido externo, el subtálamo y la sustancia negra, que finalmente regresan a la corteza motora a través del tálamo.

Funcionamiento anormal en el circuito del putamen: atetosis, hemibalismo y corea
¿Cómo funciona el circuito del putamen como medio de ayuda para ejecutar los patrones de movimiento? Se sabe poco sobre este funcionamiento. Sin embargo, cuando una porción del circuito está dañada o bloqueada, algunos de ellos sufren una seria alteración. Por ejemplo:

atetosis: movimientos de contorsión de una mano, un brazo, el cuello o la cara de origen espontáneo y muchas veces continuos en su realización debido a una lesion en el globo pálido.

Hemibalismo: movimientos de agitación súbitos de toda una
extremidad a causa de una lesion en el subtalamo.

Corea: Las lesiones pequeñas múltiples en el putamen derivan en movimientos de lanzamiento en las manos, la cara y otras partes del cuerpo.

FUNCIÓN DE LOS GANGLIOS BASALES EN EL CONTROL COGNITIVO DE LAS SECUENCIAS DE LOS PATRONES MOTORES: CIRCUITO DEL CAUDADO.

La mayoría de nuestras acciones motoras se dan como consecuencia de los pensamientos generados en la mente, fenómeno llamado control cognitivo de la actividad motora. El núcleo caudado representa un papel fundamental en este proceso.el núcleo caudado recibe una gran proporción de sus conexiones de entrada desde las áreas de asociación de la corteza cerebral que lo cubren, zonas que especialmente también integran los diversos tipos de información sensitiva y motora en unos patrones de pensamiento manejables. Una vez que las señales pasan desde la corteza cerebral hasta el núcleo caudado, se transmiten al globo pálido interno, después a los núcleos talámicos de relevo ventroanterior y ventrolateral, y
finalmente vuelven a las áreas prefrontal, premotora y motora suplementaria de la corteza cerebral, pero casi ninguna de las señales que regresan llega directamente a la corteza motora primaria. En cambio, acceden a otras regiones motoras auxiliares en las áreas premotora y motora suplementaria que se ocupan de reunir los patrones secuenciales de movimiento cuya duración abarque un mínimo de 5 s en vez de excitar algún movimiento muscular específico.

SINDROMES CLÍNICOS OCASIONADOS POR LA ALTERACION DE LOS GANGLIOS BASALES

Enfermedad de Parkinson
La enfermedad de Parkinson, que también se denomina parálisis agitante, deriva de la destrucción extensa de aquella porción de la sustancia negra (la porción compacta) que envía fibras nerviosas secretoras de dopamina hacia el núcleo caudado y el putamen. La enfermedad se caracteriza por los siguientes síntomas: 1) rigidez de gran parte de la musculatura corporal; 2) temblor involuntario de las
zonas afectadas a un ritmo fijo de 3 a 6 ciclos/s incluso cuando la persona está en reposo; 3) problemas
serios para iniciar el movimiento, lo que se denomina acinesia; 4) inestabilidad postural causada por
reflejos posturales deteriorados, lo que conduce a problemas de equilibrio y caídas, y 5) otros síntomas
motores como disfagia (deterioro en la capacidad de deglución), trastornos del habla, trastornos en la
marcha y fatiga

Enfermedad de Huntington (corea de Huntington)
La enfermedad de Huntington es un trastorno hereditario autosómico dominante cuyos síntomas suelen
comenzar a los 30 o 40 años de edad. Al principio se caracteriza por unos movimientos de sacudida en
músculos sueltos y más tarde por graves movimientos deformes y progresivos por todo el cuerpo.
Además, aparte de las disfunciones motoras, se desarrolla una acusada demencia

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La mayoría de los movimientos «voluntarios» puestos en marcha por la corteza cerebral se realizan cuando esta estructura activa «patrones» de funcionamiento almacenados en las regiones inferiores del encéfalo: la médula, el tronco del encéfalo, los ganglios basales y el cerebelo. Estos centros inferiores, a su vez, mandan señales de control específicas hacia los músculos. Sin embargo, para unos cuantos tipos de movimientos la corteza prácticamente posee una vía directa hacia las motoneuronas anteriores de la médula, que sortea varios centros motores en su camino. Esto es lo que sucede especialmente en el control de los movimientos finos y diestros de los dedos y de las manos.

CORTEZA MOTORA Y FASCICULO CORTICOESPINAL

Por delante del surco cortical central, ocupando aproximadamente el tercio posterior de los lóbulos frontales, está la corteza motora. Por detrás queda la corteza somatosensitiva, que le suministra gran parte de las señales empleadas para iniciar las actividades motoras.La corteza motora se divide en tres subáreas, cada una de las cuales posee su propia representación topográfica para los grupos musculares y las funciones motoras específicas:

Area motora primaria. ocupa la primera circunvolución de los lóbulos frontales por delante del surco central o cisura de Rolando. Comienza desde su zona más lateral situada en el surco lateral o cisura de Silvio, se extiende hacia arriba hasta la porción más superior del cerebro y a continuación desciende por la profundidad de la cisura longitudinal.las diferentes zonas musculares del cuerpo en la corteza motora primaria comienza con la región de la cara y la boca cerca del surco lateral; la del brazo y la mano, en la porción intermedia de la corteza motora primaria; el tronco, cerca del vértice del cerebro, y las áreas de las piernas y los pies en la parte de la corteza motora primaria que se introduce en la cisura longitudinal.más de la mitad de toda la corteza motora primaria se encarga de controlar los músculos de las manos y del habla.

Área premotora. queda por delante de la corteza motora primaria.La organización topográfica de la corteza premotora es a grandes rasgos la misma que la de la corteza motora primaria, con las zonas para la boca y la cara en una situación más lateral; a medida que se asciende, aparecen las áreas para las manos, los brazos, el tronco y las piernas. Las señales nerviosas generadas en el área premotora dan lugar a «patrones» de movimiento mucho más complejos que los patrones puntuales originados en la corteza motora primaria.

La parte más anterior del área premotora crea antes una «imagen motora» del movimiento muscular total que vaya a efectuarse. A continuación, en la corteza premotora posterior, dicha imagen excita cada patrón sucesivo de actividad muscular necesario para su realización. Esta porción posterior de la corteza premotora envía sus impulsos directamente a la corteza motora primaria para activar músculos específicos o, lo más frecuente, a través de los ganglios basales y el tálamo hasta regresar a la corteza motora primaria.

Area motora suplementaria. Sobre todo ocupa la cisura longitudinal, pero se extiende unos pocos centímetros por la corteza frontal superior. Las contracciones suscitadas al estimular esta zona suelen ser bilaterales en vez de unilaterales.En general, este área funciona en consonancia con el área premotora para aportar los movimientos posturales de todo el cuerpo, los movimientos de fijación de los diversos segmentos corporales, los movimientos posturales de la cabeza y de los ojos, etc., como base para el control motor más fino de los brazos y de las manos a cargo del área premotora y de la corteza motora primaria.

ALGUNAS AREAS ESPECIALIZADAS DE CONTROL MOTOR IDENTIFICADAS EN LA CORTEZA

Area de broca. se halla justo delante de la corteza motora primaria e inmediatamente por encima del surco lateral. Su lesión no impide que una persona vocalice, pero hace imposible que emita palabras completas en vez de sonidos descoordinados o algún término sencillo esporádico como «no» o «sí»

Campo de los movimientos oculares «voluntarios»
En el área premotora justo por encima del área de Broca existe un punto encargado de controlar los movimientos voluntarios de los ojos. Su lesión impide a una persona dirigirlos de forma voluntaria hacia los diversos objetos.

el mecanismo de los conductos semicirculares predice el desequilibrio antes de
que ocurra y, así, hace que los centros del equilibrio adopten los ajustes preventivos pertinentes por
adelantado, lo que ayuda a que la persona mantenga el equilibrio antes de que pueda corregirse esta
situación.

Área para las habilidades manuales
En el área premotora inmediatamente por delante de la zona de la corteza motora primaria encargada de las manos y de los dedos hay una región que es importante para las «habilidades manuales». Esto es, cuando los tumores u otras lesiones destruyen esta área, los movimientos de las manos se vuelven descoordinados y pierden cualquier sentido, trastorno que se denomina apraxia motora.

TRANSMICION DE SEÑALES DESDE LA CORTEZA HASTA LOS MÚSCULOS

Las señales motoras se transmiten directamente desde la corteza hasta la médula espinal a través del
fascículo corticoespinal e indirectamente por múltiples vías accesorias en las que intervienen los
ganglios basales, el cerebelo y diversos núcleos del tronco del encéfalo.

Fascículo corticoespinal. El 30% más o menos de este fascículo nace en la corteza motora primaria, otro 30% lo hace en las áreas motoras premotora y motora suplementaria, y el 40% en las áreas somatosensitivas por detrás del surco central.

Tras salir de la corteza, atraviesa el brazo posterior de la cápsula interna (entre el núcleo caudado y el putamen, dos componentes de los ganglios basales) y después desciende por el tronco del encéfalo, formando las pirámides del bulbo raquídeo. La mayoría de las fibras piramidales cruzan a continuación hacia el lado opuesto en la parte inferior del bulbo y descienden por los fascículos corticoespinales laterales de la médula, para acabar finalizando sobre todo en las interneuronas de las regiones intermedias de la sustancia gris medular; unas cuantas fibras terminan en neuronas sensitivas de relevo situadas en el asta posterior y muy pocas lo hacen directamente en las motoneuronas anteriores que dan origen a la contracción muscular. Algunas fibras no cruzan hacia el lado opuesto en el bulbo raquídeo, sino que descienden por el mismo lado de la médula constituyendo los fascículos corticoespinales ventrales.Estas fibras pueden estar dedicadas al control de los movimientos posturales bilaterales por parte de la corteza motora suplementaria.El ingrediente más destacado de la vía piramidal es una población de grandes fibras mielínicas con un diámetro medio de 16 μm. Estas fibras nacen en las células piramidales gigantes, llamadas células de Betz, que solo están presentes en la corteza motora primaria

El núcleo rojo actúa como una vía alternativa para transmitir
señales corticales a la médula espinal
El núcleo rojo, situado en el mesencéfalo, funciona en íntima asociación con la vía corticoespinal. recibe un gran número de fibras directas desde la corteza motora primaria a través del fascículo corticorrúbrico.Estas fibras hacen sinapsis en la parte inferior del núcleo rojo, su porción magnocelular, que contiene grandes neuronas de tamaño semejante a las células de Betz de la corteza motora. Estas grandes neuronas a continuación dan origen al fascículo rubroespinal, que cruza hacia el lado opuesto en la parte inferior del tronco del encéfalo y sigue un trayecto justo adyacente a la vía corticoespinal por delante de ella hacia las columnas laterales de la médula espinal.

Función del sistema corticorrubroespinal
La porción magnocelular del núcleo rojo posee una representación somatográfica de todos los músculos del cuerpo, lo mismo que sucede en la corteza motora.Sin embargo, la precisión que caracteriza a la representación de los diversos músculos está mucho menos desarrollada. La vía corticorrubroespinal actúa como un camino accesorio para la transmisión de señales relativamente diferenciadas desde la corteza motora hasta la médula espinal.el fascículo rubroespinal se encuentra alojado en las columnas laterales de la médula espinal, junto con el corticoespinal, y termina en las interneuronas y motoneuronas que controlan los músculos más distales de las extremidades. Por tanto, en conjunto, los fascículos corticoespinal y rubroespinal reciben el nombre de sistema motor lateral de la médula,

LA RETROALIMENTACIÓN SOMATOSENSITIVA DE LA CORTEZA MOTORA AYUDA A CONTROLAR LA PRECISION DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR

Cuando las señales nerviosas procedentes de la corteza motora provocan la contracción de un músculo, vuelven unas señales somatosensitivas siguiendo el mismo camino desde la región activada del cuerpo hasta las propias neuronas de la corteza motora que están poniendo en marcha dicha acción. La mayoría de estas señales somatosensitivas nacen en: 1) los husos musculares; 2) los órganos tendinosos de los tendones musculares, y 3) los receptores táctiles de la piel que cubre a los músculos.

EFECTOS DE LAS LESIONES DE LA CORTEZA MOTORA O EN LA VIA CORTICOESPINAL: ICTUS

El sistema de control motor puede dañarse como consecuencia de una alteración frecuente llamada «ictus». Este proceso está ocasionado por la rotura de un vaso sanguíneo que vierte su contenido hacia el encéfalo o por la trombosis de una de las arterias principales que lo irriga. En cualquier caso, el resultado es la desaparición del aporte de sangre a la corteza o a la vía corticoespinal a su paso por la cápsula interna entre el núcleo caudado y el putamen

SOPORTE DEL CUERPO CONTRA LA GRAVEDAD: FUNCION DE LOS NÚCLEOS RETICULARES Y VESTIBULARES

Antagonismo excitador-inhibidor entre los núcleos reticulares
pontinos y bulbares
Los núcleos reticulares se dividen en dos grupos principales: 1) núcleos retículares pontinos y 2) núcleos reticulares bulbares. Estos dos conjuntos de núcleos tienen un funcionamiento básicamente antagonista entre sí: los pontinos excitan los músculos antigravitatorios y los bulbares los relajan.

Función de los núcleos vestibulares para excitar la musculatura antigravitatoria. Todos los núcleos vestibulares, funcionan en consonancia con los núcleos reticulares pontinos para controlar la musculatura antigravitatoria. Envían potentes señales excitadoras hacia dichos músculos a través de los fascículos vestibuloespinales lateral y medial. Sin el respaldo de estos núcleos vestibulares, el sistema reticular pontino perdería gran parte de su capacidad para excitar los músculos axiales antigravitatorios. Sin embargo, la misión específica de los núcleos vestibulares consiste en controlar selectivamente los impulsos excitadores enviados a los diversos músculos antigravitatorios para mantener el equilibrio como respuesta a las señales procedentes del aparato vestibula.

MANTENIMIENTO DEL EQUILIBRIO

Aparato vestibular
El aparato vestibular, es el órgano sensitivo encargado de detectar la sensación del equilibrio. Se encuentra encerrado en un sistema de tubos y cavidades óseas situado en la porción petrosa del hueso temporal, llamado laberinto óseo. Dentro de este sistema están los tubos y cavidades membranosas denominados laberinto membranoso , el componente principal del aparato vestivular. los conductos semicirculares, el utrículo y el sáculo son elementos integrantes del mecanismo del equilibrio.

«Máculas»: los órganos sensitivos del utrículo y el sáculo para detectar la orientación

de la cabeza con respecto a la gravedad. Situada en la cara interna de cada utrículo y sáculo, hay una pequeña zona sensitiva llamada mácula. La mácula del utrículo queda básicamente en el plano horizontal de la superficie inferior del utrículo y cumple una función importante para determinar la orientación de la cabeza cuando se encuentra en posición vertical. Por el contrario, en líneas generales la mácula del sáculo está situada en un plano vertical e informa de la orientación de la cabeza cuando la persona está tumbada. También en la mácula hay miles de células pilosas,estas células proyectan sus cilios en sentido ascendente hacia la capa gelatinosa. Las bases y las caras laterales de las células pilosas hacen sinapsis con las terminaciones sensitivas del nervio vestibular. Las celulas pilosas poseen estereocilios quebse proyectan en su superficie apical y van en sentido creciente hasta llegar al estetocilio, el de mayor tamaño. Estan unidas mediante filamentos delgados lo cual al inclinarse los estereocilios en sentido del estetocilio desporaliza la celula pilosa, ocurre lo contrario cuando los cilios se inclinan en sentido inverso al estetocilio la celula de hiperpolarisa

Conductos semicirculares
Los tres conductos semicirculares de cada aparato vestibular, denominados conductos semicirculares anterior, posterior y lateral (horizontal) mantienen una disposición. perpendicular entre sí de manera que representan los tres planos del espacio. Cada conducto semicircular posee una dilatación en uno de sus extremos llamada ampolla y tanto los conductos como la ampolla están llenos de un líquido denominado endolinfa. La ampolla posee una cresta ampollar y una cupula, dentro de esta se encuentran las celulas pilosas y los estereocilios.Este sistema constituido por el utrículo y el sáculo facilita un funcionamiento eficacísimo para conservar el equilibrio si la cabeza está en posición casi vertical.

Detección de la aceleración lineal por parte de las máculas del utrículo y el sáculo
Cuando el cuerpo recibe un empujón brusco hacia delante (es decir, cuando experimenta una aceleración), los otolitos, cuya masa inercial es superior a la que tiene el líquido a su alrededor, se deslizan hacia atrás sobre los cilios de las células pilosas y la información sobre este desequilibrio se envía hacia los centros nerviosos, lo que hace que la persona tenga una sensación como si se estuviera cayendo hacia atrás. Esta sensación la lleva automáticamente a inclinarse hacia delante hasta que el desplazamiento anterior producido en los otolitos iguale exactamente su tendencia a caerse hacia atrás
debido a la aceleración. En este momento, el sistema nervioso detecta un estado de equilibrio correcto y deja de echar el cuerpo hacia delante. Por tanto, las máculas operan para conservar el equilibrio durante la aceleración lineal exactamente del mismo modo que lo hacen durante el equilibrio estático. Las máculas no intervienen en la detección de la velocidad lineal

Detección de la rotación de la cabeza por los conductos
semicirculares
Cuando la cabeza empieza bruscamente a rotar en cualquier sentido (fenómeno llamado aceleración angular), la endolinfa de los conductos semicirculares tiende a permanecer quieta, debido a su inercia, mientras los conductos semicirculares giran. Este mecanismo provoca un flujo relativo de líquido en su interior que sigue una dirección opuesta a la rotación de la cabeza.

Función «predictiva» del sistema de conductos semicirculares para la conservación del equilibrio
Dado que los conductos semicirculares no son capaces de descubrir si el cuerpo pierde el equilibrio hacia delante, hacia un lado o hacia atrás, podríamos plantearnos: ¿qué función cumplen en lo que atañe a su conservación? Lo único que detectan es que la cabeza de una persona está comenzando o deteniendo su giro en un sentido o en el otro. Por tanto, el cometido de los conductos semicirculares no consiste en mantener el equilibrio estático o conservarlo durante los movimientos direccionales o rotatorios constantes. El mecanismo de los conductos semicirculares predice el desequilibrio antes de que ocurra y, así, hace que los centros del equilibrio adopten los ajustes preventivos pertinentes por adelantado, lo que ayuda a que la persona mantenga el equilibrio antes de que pueda corregirse esta situación.

La medula espinal cuenta con circuitos que procesan la informacion sensitiva y generan una compleja actividad motora. Aun Las funciones mas avanzadas no se podrian aplicar si la medula espinal y sus conexiones directas con los musculos no se encontraran intactas

ORGANIZACION DE LA MEDULA ESPINAL PARA LAS FUNCIONES MOTORAS

Las motoneuronas del asta anterior estan presentes en todos los planos medulares y originana acciones que salen de la medula a traves de sus raices anteriores para dirigirse, en sentido distal, a los nervios periféricos que inervan la musculatura estriada. Son de dos tipos: alfa y gama

Las motoneuronas alfa: son las mas grandes, emiten axones mielinizados, que conducen de manera rapida la información. De los potenciales de accion.

Las motoneuronas gama: son mas pequeñas y sus axones alcanzan un diametro medio de 5 micrometros. La velocidad de conduccion de los potenciales de accion es mucho menor.

Las interneuronas: contribuye a las funciones sensitivas y motoras de la medula espinal. Excede casa 30 veces al numero de motoneuronas. Posee mucha excitabilidad. Reciben la mayor parte de las aferencias sinapticas que llegan a la medula, bien sea de entrada o señales descendentes.

Las celulas de renshaw: un tipo de interneuronas que recibe señales de las ramas colaterales de las motoneuronas y que luego proporciona conexiones inhibidoras a esas mismas motoneuronas o las vecinas.

Neuronas propioespinales: son las interneuronas responsables de la interconexion de uno o mas segmentos adyacentes, ascendentes o descendentes de la medula espinal.

RECEPTORES SENSITIVOS MUSCULARES Y SU FUNCION EN EL CONTROL MUSCULAR (HUSOS MUSCULARES Y ORGANOS TENDINOSOS DE GOLGI)

Funcion receptora del huso muscular.

La retroalimentación sensitiva de los musculos esqueleticos procede de la longitud momentanea del músculo, a cargo del huso muscular. Consta de 3 a 12 fibras musculares intrafusales que en realidad son estriadas. Cada una de ellas se inserta por sus extremos distales al musculo extrafusal asociado. La region central de cada fibra intrafusal carece de los elementos contractiles actina-miosina y en su lugar conforma una capsula con varios nucleos. Hay dos tipos de fibtas intrafusales dependiendo de la organización de sus nucleos

Fibras de cadena nuclear: tienen una sola fila de nucleos en la region central

Fibras de bolsa nuclear: tienen casi el doble de largo y cuenta con mucho núcleos agrupados en la region media de la fibra intrafusal.

Los elementos contractiles distales de cada fibra intrafusal estan inervados por axones de motoneuronas gama.

Hay dos tipos de fibras sensitivas asociadas a las fibras intrafusales del huso muscular:

Terminacion primaria o anulonespiral: es una fibra sensitiva primaria mielinica de tipo Ia con una velocidad de conduccion rapida. Se pliega sobre la region central de las fibras de cadena nuclear y de bolsa nuclear

Terminacion secundaria: es una fibra de tipo II con escaza mielinizacion y una velocidad de conducción mas lenta. Emite ramas terminales que se aglomera en torno a la region nuclear de la fibra de cadena nuclear.

RESPUESTAS ESTATICAS Y DINAMICAS DEL HUSO MUSCULAR

Respuesta estatica: cuando se estira lentamente la region central de un huso muscular los impulson nerviosos que atraviesan las fibras sensitivas primaria y secundaria es proporcional al grado de estiramiento. Las fibras intrafusales que se encarga son las de cadena nuclear ya que estan siendo inervadas por ambas fibras nerviosas.

Respuesta dinámica: cuando se incrementa de forma repentina y rapida la longitud de un huso muscular, las fibras sensitivas primarias despliegan una energica respuesta. Las fibras intrafusales que se encargan de este efecto son las de bolsa nuclear debido a que son inervadas por fibras sensitivas primarias.

CONTROL DE LA INTENSIDAD DE LA RESPUESTA ESTATICA Y DINAMICA POR PARTE DE LOS NERVIOS MOTORES GAMA

Las motoneuronas gama se dividen en dos categorias segun el tipo de fibra intrafusal que inerven.

Motoneuronas gama dinamicas: son las que se distribuyen por las fibras de bolsa nuclear

Motoneuronas gama estaticas: son las que se distribuyen ppr las fibras de cafena nuclear.

La estimulacion de una motoneurona gama dinamica solo potencia la respuesta dinamica, y la de una motoneurona estatica, una respuesta estatica.

Los husos musculares muestran una actividad continua o de fondo que se modula al alza (incremento de la descarga) o a la baja ( descenso de la descarga), en funcion de las nwcesidades de la actividad muscular momentanea.

REFLEJO MIOTATICO MUSCULAR

Las fibras sensitivas de tipo Ia entran en la medula espinal a traves de las raices dorsales y emiten ramas que acaban en la medula, cerca del nivel de entrada, o que ascienden hasta el encefalo. Las que terminan en la médula establecen sinapsis directa (monosinapticas) con las motoneuronas alfa del asta anterior, que inervan las fibras extrafusales del mismo musculo donde se originan las fibras sensitivas primarias. Este circuito es el sustrato para el reflejo miotatico. Dicho reflejo posee dos componentes: una fase dinamica, en la que se estira el huso, y otra estatica en la que la longitud del musculo deja de aumentar y alcanza una nueva longitud estática. Una funcion inportante del reflejo miotatico es la amortiguacion de los movimientos ascilatorios. Si los mecanismos sensitivos del huso no funcionan correctamente, se observa una contracción repetida e insusitada de los musculos llamada clono.

INTERVENCIÓN DEL HUSO MUSCULAR EN LA ACTIVIDAD MOTORA VOLUNTARIA

Alrededor del 31% de los axones que se reparten de un musculo vienen de motoneuronas gama. Sin embargo, cuando las señales son transmitidas de la corteza motora o desde otros centros reguladores, se coactivan las motoneuronas alfa y gama. La estimulacion de las motoneuronas gama durante la contraccion mantiene la sensibilidad del huso e impide que se relaje y detenga las señales de salida. El sistema de motoneuronas gama se haya muy influido por las proyecciones descendentes de las regiones facilitadoras de la formacion reticular del tronco encefalico, que, a su ves, depende de la salida del cerebelo, ganglios basales y corteza cerebral, y de las fibras espinorreticulares ascendentes para el dolor.

APLICACIONES CLINICAS DEL REFLEJO MIOTATICO.

Puesde explorar el estado general de la actividad refleja examinando el reflejo miotatico en algunas articulaciones esenciales. Un reflejo demasiado potente puede denotar un tipo de problema, mientras que otro debilitado o ausente denota cuestiones diferentes. El clono, una contraccion alternante de los musculos Agonistas y antagonistas que atraviesa una articulación, constituye un signo de anomalia en el reflejo miotatico. Este signo suele destacar en el tobillo, donde el explorador puede desencadenar sacudidas sostenidas del pie, a la altura del tobillo, con una dorsiflexion mantenida. Este es un signo de que los circuitos de la medula espinal que median en el reflejo miotatico no reciben las señales apropiadas de las proyecciones descendentes del encéfalo.

REFLEJO TENDINOSO DE GOLGI

El organo tendinoso de golgi es un receptor encapsulado por el que pasa un pequeño fasciculo de fibras tendinosas musculares inmediatamente antes de su inserción ósea. Las fibras sensitivas se entremezclan y entrelazan las fibras tendinosas, y se estimulan cuando se aumenta la tension impuesta por la contracción muscular. Responde si se estira el tendon (respuesta dinamica), y regresa desoues a un nivel estacionario proporcional al grado de tensión (respuesta estatica). Las señales del organo tendinoso son conducidas a traves de fibras de tipo Ib mielinicas grandes. Cuando entran en la medula emiten ramas algunas de las cuales acaban en el grupo de interneuronas locales y otras pasan a una larga via ascendente. Las interneuronas inhibidoras locales relacionan las aferencias del organo tendinoso para las motoneuronas alfa que inervan esos musculos con el órgano tendinoso asociado. El organo tendinoso inhibe las motoneuronas que inervan el musculo al que se asocia el organo tendinoso. Esta retroalimentación negativa evita la lesion del musculo cuándo se excede el limite superior de tension.

REFLEJO FLEXOR Y REFLEJO DE RETIRADA

Es desencadenado por los receptores para el dolor, que suelen ubicarse en la piel. Los musculos activados son aquellos que alejan esa region corporal del estimulo doloroso. De modo caracteristico, estos son los musculos flexores de los miembros. Las fibras sensitivas que transportan estas señales terminan en el gruponde interneuronas de la medula espinal, la mayoría de las cuales suministra aferencias excitadoras a las motoneuronas correspondients del asta anterior, mientras que otras inhiben las motoneuronas que inervan los musculos antagonistas. Este ultimo llamado inhibicion recíproca.

REFLEJO EXTENSOR CRUZADO

Se relaciona con el reflejo flexor. Para retirar el miembro despues de recibir un estimulo doloroso, se requiere, en ocasiones, el apoyo de uno a mas regiones corporales. Asi, para retirar el pie puede necesitarse el apoyo de todo el cuerpo sobre el otro pie. En eata situación, las interneuronas que reciben la señal dolorosa de entrada de un pie se proyecta a traves de la línea media para excitar las motoneuronas contralaterales correspondientes que soportan el cuerpo; con frecuencia se trata de motoneuronas extensoras.

INHIBICIÓN E INERVACION RECÍPROCA

Anteriormente hemos afirmado varias veces que la excitación de un grupo de músculos normalmente está
asociada a la inhibición de otro grupo. Por ejemplo, cuando un reflejo miotático activa un músculo, a
menudo inhibe simultáneamente a sus antagonistas. Este es el fenómeno de la inhibición recíproca y el
circuito neuronal que da lugar a una relación de este tipo se llama de inervación recíproca. En este
mismo sentido, suelen existir relaciones recíprocas entre los músculos de los dos lados del cuerpo, tal como queda ejemplificado por los reflejos musculares flexores y extensores antes descritos.

REFLEJOS POSTURALES Y LOCOMOTORES

Reacción de apoyo positiva
La presión sobre la almohadilla plantar de un animal descerebrado hace que la extremidad se extienda
contra la fuerza aplicada así sobre la pata. En efecto, este reflejo es tan enérgico que si se pone de pie a
un animal cuya médula espinal se haya cortado transversalmente hace varios meses (es decir, después de
que sus reflejos se hayan visto exaltados), a menudo tensa lo suficiente las extremidades como para
soportar el peso del cuerpo.

Reflejos medulares de «enderezamiento»
Cuando un animal espinal está tendido sobre su costado, realizará movimientos descoordinados para
tratar de incorporarse. Es el denominado reflejo de enderezamiento medular. Dicho fenómeno pone de
manifiesto que la integración de algunos reflejos relativamente complejos asociados a la postura tiene
lugar en la médula espinal

REFLEJOS MEDULARES QUE CAUSAN UN ESPASMO MUSCULAR

Espasmo muscular producido por una fractura ósea
En los músculos que rodean a un hueso fracturado aparece un tipo de espasmo importante desde el punto
de vista clínico. El espasmo obedece a los impulsos dolorosos puestos en marcha desde los extremos
del hueso roto, que hacen que los músculos en torno a esta zona experimenten una contracción tónica.

Espasmo de la musculatura abdominal en personas con peritonitis
Otro tipo de espasmo local ocasionado por los reflejos medulares es el espasmo abdominal resultante de
la irritación experimentada por el peritoneo parietal en una peritonitis. el alivio del dolor
generado por la peritonitis permite la relajación del músculo espástico. El mismo tipo de espasmo
sucede muchas veces en el curso de las intervenciones quirúrgica por lo cual es necesario emplear anestesia profunda.

Calambre muscular.             Cualquier factor local irritante o la
perturbación metabólica de un músculo, como el frío intenso, la ausencia de flujo sanguíneo o el
ejercicio excesivo, pueden despertar dolor u otras señales sensitivas que se transmitan desde el músculo
hasta la médula espinal, y a su vez desencadenen una contracción refleja en el músculo como mecanismo
de autorregulación. Se cree que la contracción estimula los mismos receptores sensitivos todavía más, lo
que hace que la médula espinal acentúe la intensidad de la contracción.

SECCIÓN DE LA MEDULA ESPINAL Y SHOCK MEDULAR

Cuando la médula espinal sufre de repente un corte transversal en la parte superior del cuello, al
principio quedan deprimidas de inmediato prácticamente todas sus funciones, entre ellas los reflejos
medulares, hasta el punto de llegar a una situación de silencio total, reacción denominada shock
medular.

Parte de las funciones medulares que se ven alteradas específicamente durante el shock medular o
después son las siguientes:

1. Al comienzo del shock medular, la presión arterial desciende casi al instante de forma radical (a veces
   se reduce hasta 40 mmHg), lo que deja ver que la actividad del sistema nervioso simpático queda
   bloqueada casi hasta su extinción.

2. Todos los reflejos musculares esqueléticos integrados en la médula espinal resultan bloqueados
   durante las etapas iniciales del shock.

3. Los reflejos sacros encargados de controlar el vaciamiento de la vejiga y el colon quedan abolidos en el ser humano durante las primeras semanas después de una sección medular, pero en la mayoría de los casos acaban reapareciendo.

capitulo 46

Diseño general del sistema nervioso

La neurona: unidad funcional básica del sistema nervioso central

Las señales de entrada llegan a ella a través de las sinapsis situadas fundamentalmente en las dendritas neuronales, pero también en el soma celular. Según los diversos tipos de neuronas, las conexiones sinápticas procedentes de las fibras aferentes pueden ser tan solo unos cientos o llegar hasta 200.000. Por el contrario, la señal de salida viaja por el único axón que abandona la neurona. A continuación, este axón puede dar origen a numerosas ramas independientes que se dirigen hacia otras zonas del sistema

Porción sensitiva del sistema nervioso: receptores sensitivos

la porción somática del sistema sensitivo, que transmite información sensitiva desde los receptores repartidos por la superficie de todo el cuerpo y desde algunas estructuras profundas. Esta información penetra en el sistema nervioso central a través de los nervios periféricos y se transporta de inmediato hasta múltiples zonas sensitivas en: 1) la médula espinal a todos sus niveles; 2) la formación reticular del bulbo raquídeo, la protuberancia y el mesencéfalo en el encéfalo; 3) el cerebelo;

Porción motora del sistema nervioso: efectores

el eje nervioso motor «esquelético» del sistema nervioso cuya actividad está dedicada a controlar la contracción de la musculatura esquelética. Un segundo elemento, llamado sistema nervioso autónomo, opera de forma paralela a su acción, estando encargado de controlar la musculatura lisa, las glándulas y otros sistemas corporales internos;

Procesamiento de la información: función integradora del sistema nervioso

, cuando una información sensitiva importante excita la mente, de inmediato resulta encauzada hacia las regiones motoras e integradoras oportunas del encéfalo para suscitar las respuestas deseadas. Esta canalización y tratamiento de la información se denomina función integradora del sistema nervioso.

Almacenamiento de la información: memoria

Normalmente es solo una pequeña fracción de la información sensitiva más importante la que provoca una respuesta motora inmediata. En cambio, una gran parte del resto se guarda para controlar las actividades motoras en el futuro y para su utilización en los procesos de reflexión. La mayor parte del almacenamiento tiene lugar en la corteza cerebral, pero hasta las regiones basales del encéfalo y la médula espinal pueden conservar pequeñas cantidades de información. La acumulación de la información es el proceso que llamamos memoria, y también constituye una función de las sinapsis. Cada vez que determinados tipos de señales sensitivas atraviesan una secuencia
de sinapsis, estas adquieren una mayor capacidad para transmitir ese mismo tipo de señal la próxima vez, situación que llamamos facilitación. Después de que las señales sensitivas hayan recorrido las sinapsis en multitud de ocasiones, su facilitación es tan profunda que las señales generadas dentro del propio encéfalo también pueden originar la transmisión de impulsos a lo largo de la misma serie de sinapsis, incluso cuando no haya sido estimulada su entrada sensitiva

Principales niveles de función del sistema nervioso central

Nivel medular

los circuitos neuronales de la médula pueden originar: 1) los movimientos de la marcha; 2) reflejos para retirar una parte del organismo de los objetos dolorosos; 3) reflejos para poner rígidas las piernas para sostener el tronco en contra de la gravedad, y 4) reflejos que controlan los vasos sanguíneos locales, los movimientos digestivos o la excreción urinaria. En realidad, los niveles superiores del sistema nervioso no suelen operar enviando señales directamente hacia la periferia del cuerpo sino hacia los centros de control en la médula, simplemente «ordenando» que estos centros ejecuten sus funciones.

Nivel encefálico inferior o subcortical

Gran parte, si no la mayoría, de lo que llamamos actividades inconscientes del organismo están controladas por las regiones inferiores del encéfalo, es decir, el bulbo raquídeo, la protuberancia, el mesencéfalo, el hipotálamo, el tálamo, el cerebelo y los ganglios basales

Nivel encefálico superior o cortical

la corteza cerebral resulta fundamental para la mayoría de los procesos de nuestro pensamiento, pero no puede funcionar por su cuenta. En realidad, son los centros encefálicos inferiores, y no la corteza, los que despiertan en ella la vigilia, abriendo así su banco de recuerdos a la maquinaria cerebral del razonamiento

Sinapsis del sistema nervioso central

La información recorre el sistema nervioso central sobre todo bajo la forma de potenciales de acción nerviosos, llamados simplemente impulsos nerviosos, a través de una sucesión de neuronas, una después de la otra. Sin embargo, además, cada impulso puede: 1) quedar bloqueado en su transmisión de una neurona a la siguiente; 2) convertirse en una cadena repetitiva a partir de un solo impulso, o 3) integrarse con los procedentes de otras células para originar patrones muy intrincados en las neuronas sucesivas. Todas estas actividades pueden clasificarse como funciones sinápticas de las neuronas

Tipos de sinapsis: químicas y eléctricas

sinapsis química

La mayoría de las sinapsis utilizadas para la transmisión de señales en el sistema nervioso central del ser humano son sinapsis químicas. En estas sinapsis, la primera neurona segrega un producto químico denominado neurotransmisor (a menudo llamado sustancia transmisora) a nivel de la terminación nerviosa, que a su vez actúa sobre las proteínas receptoras presentes en la membrana de la neurona siguiente para excitarla, inhibirla o modificar su sensibilidad de algún otro modo

sinapsis eléctrica

En las sinapsis eléctricas los citoplasmas de las células adyacentes están conectados directamente por grupos de canales de iones llamados uniones en hendidura que permiten el movimiento libre de los iones desde el interior de una célula hasta el interior de la siguiente La transmisión bidireccional de las sinapsis eléctricas les permite colaborar en la coordinación de las actividades de grandes grupos de neuronas interconectadas.

Anatomía fisiológica de la sinapsis

la neurona está compuesta por tres partes fundamentales: el soma, que es el cuerpo principal de la neurona; el único axón, que se extiende desde el soma hacia un nervio periférico para abandonar la médula espinal, y las dendritas, que constituyen una gran cantidad de prolongaciones ramificadas del soma

misión de los iones calcio

La membrana del terminal presináptico se llama membrana presináptica. Contiene una gran abundancia de canales de calcio dependientes de voltaje. Cuando un potencial de acción la despolariza, estos canales se abren y permiten la entrada en el terminal de un número importante de iones calcio. La cantidad de neurotransmisor que sale a continuación hacia la hendidura sináptica desde el terminal es directamente proporcional al total de iones calcio que penetran.

función de las proteínas receptoras

La activación de los receptores controla la apertura de los canales iónicos en la célula postsináptica según una de las dos formas siguientes: 1) por activación de los canales iónicos para permitir el paso de determinados tipos de iones a través de la membrana, o 2) mediante la activación de un «segundo mensajero» que en vez de un canal iónico es una molécula que protruye hacia el citoplasma celular y activa una sustancia o más en el seno de la neurona postsináptica. A su vez, estos segundos mensajeros aumentan o disminuyen determinadas funciones específicas de la célula. Los receptores de neurotransmisores que activan directamente los canales iónicos a menudo se denominan receptores ionotrópicos, mientras que los que actúan a través de sistemas de segundos mensajeros reciben el nombre de receptores metabotrópicos.

Sustancias químicas que actúan como transmisores sinápticos

hay dos grupos de transmisores sinápticos. Uno comprende transmisores de acción rápida y molécula pequeña. Los transmisores de acción rápida y molécula pequeña son los que producen las respuestas más inmediatas del sistema nervioso, como la transmisión de señales sensitivas hacia el encéfalo y de señales motoras hacia los músculos. Por el contrario, los neuropéptidos suelen provocar acciones más prolongadas, como los cambios a largo plazo en el número de receptores neuronales, la apertura o el cierre duraderos de ciertos canales iónicos y tal vez incluso las modificaciones persistentes en la cantidad de sinapsis o en su tamaño.

Receptores excitadores o inhibidores en la membrana postsináptica

Tras la activación, algunos receptores postsinápticos provocan la excitación de la neurona postsináptica, y otros su inhibición. La importancia de poseer tanto el tipo inhibidor de receptor como el excitador radica en que aporta una dimensión añadida a la función nerviosa, dado que permite tanto limitar su acción como excitarla

Sumación temporal

Ocurre cuando una sola sinapsis genera EPSP con tanta rapidez que cada uno se genera antes de que el anterior se desvanezca. Esto permite que los EPSP alcancen con el tiempo un voltaje de umbral que dispara un potencial de acción. La sumatoria temporal puede ocurrir aunque sólo una neurona presináptica estimule a la neurona postsináptica con la suficiente intensidad.

sumacion espacial

Ocurre cuando los EPSP de varias sinapsis se suman para alcanzar el umbral en la cresta del axón. Cualquier sinapsis puede admitir sólo una cantidad moderada de Na+ en la célula, pero varias sinapsis que actúan juntas admiten suficiente Na+ para alcanzar el umbral. Las neuronas presinápticas cooperan para inducir la activación de la neurona postsináptica.

Algunas características especiales de la transmisión sináptica

Fatiga de la transmisión sináptica

Cuando las sinapsis excitadoras reciben estímulos repetidos a un ritmo elevado, el número de descargas de la neurona postsináptica es muy alto al principio, pero la frecuencia de disparo va bajando progresivamente en los milisegundos o segundos sucesivos

Efecto de la acidosis o de la alcalosis sobre la transmisión sináptica

La mayoría de las neuronas son muy sensibles a los cambios del pH en los líquidos intersticiales que las rodean. Normalmente, la alcalosis aumenta mucho la excitabilidad neuronal

Efecto de los fármacos sobre la transmisión sináptica

Se sabe que muchos fármacos aumentan la excitabilidad de las neuronas y otros la disminuyen se supone que al rebajar el umbral de excitación en las células. La mayoría de los anestésicos elevan el umbral de la membrana neuronal para la excitación y así disminuyen la transmisión sináptica en muchos puntos del sistema nervioso

Los sentidos del gusto y el olfato nos permiten distinguir los alimentos indeseables o incluso mortales de aquellos otros que resultan agradables de comer y nutritivos. Además, desencadenan respuestas fisiológicas que intervienen en la digestión y en la utilización de los alimentos. El sentido del olfato también permite que los animales reconozcan la proximidad de otros animales o hasta de cada individuo entre sus congéneres. Por último, ambos sentidos se encuentran íntimamente ligados a funciones emocionales y conductuales primitivas de nuestro sistema nervioso

Sentido del gusto

La importancia del gusto radica en el hecho de que permite a una persona escoger la comida en función de sus deseos y a menudo según las necesidades metabólicas de los tejidos corporales para cada sustancia específica

Sensaciones gustativas primarias

Salado. Es producto de iones metálicos como sodio y potasio. Como se trata de electrólitos vitales, es evidente la importancia que tiene la capacidad para detectar la sal y apetecerla. Las deficiencias de electrólitos pueden causar hambre de sal; muchos animales (como diversos insectos,pericos, venados y elefantes) buscan depósitos de sal cuando es necesario. El embarazo puede reducir las concentraciones de electrólitos en la mujer y provocar “antojos” por ingerir comida salada.

Dulce. Es producido por muchos compuestos orgánicos, sobre todo azúcares. Lo dulce se relaciona con los carbohidratos y los alimentos que tienen alto valor calórico. Muchas plantas con fl ores han evolucionado para producir néctar y frutos dulces que atraen a los animales para que los coman y de esta forma dispersen su polen y semillas. La preferencia del ser humano por el azúcar ha evolucionado de manera paralela a las estrategias reproductivas de las plantas.

Agrio o ácido. Suele relacionarse con los ácidos (H+) en alimentos como frutas cítricas.

Amargo. Se vincula con alimentos descompuestos y alcaloides como nicotina, cafeína, quinina y morfina na. Con frecuencia los alcaloides son venenosos, y la sensación del gusto amargo induce a seres humanos y animales a rechazar el alimento. Las plantas con fl oraciones tienen frutos dulces y tentadores, pero a menudo sus hojas están cargadas con alcaloides amargos para disuadir a los animales de que las coman. 5.

Umami. Es un gusto “a carne” producido por aminoácidos como los ácidos aspártico y glutámico (el sabroso gusto del bistec o del caldo de pollo). La palabra proviene del habla popular japonesa, en la que significa “delicioso” o “sabroso”.

Yemas gustativas y su función

La yema gustativa está compuesta por unas 50 células epiteliales modificadas, algunas de las cuales son células de soporte llamadas células de sostén y otras son células gustativas. Estas últimas se encuentran sometidas a una reposición continua por división mitótica de las células epiteliales vecinas, de manera que algunas células gustativas son jóvenes, mientras que otras son maduras, se hallan hacia el centro de la yema y pronto se degradan y disuelven. La vida de cada célula gustativa es de unos 10 días en los mamíferos inferiores, pero no se conoce este dato en el ser humano

Localización de las yemas gustativas

Las yemas gustativas se encuentran en los tres tipos siguientes de papilas linguales: 1) una gran cantidad está en las paredes de las depresiones que rodean a las papilas caliciformes, que forman una línea en «V» sobre la superficie de la parte posterior de la lengua; 2) un número moderado queda sobre las papilas fungiformes en la cara anterior plana de la lengua, y 3) una proporción también moderada se encuentra sobre las papilas foliáceas situadas en los pliegues a lo largo de las superficies laterales de la lengua.

Mecanismo de estimulación de las yemas gustativas

Potencial de receptor La membrana de la célula gustativa, igual que la mayoría de las demás células receptoras sensitivas, tiene una carga negativa en su interior con respecto al exterior. La aplicación de una sustancia con sabor sobre los cilios gustativos provoca una pérdida parcial de este potencial negativo, es decir, la célula gustativa se despolariza.

Generación de impulsos nerviosos por la yema gustativa el nervio gustativo transmite una señal potente inmediata, y una señal continua más débil todo el tiempo que la yema gustativa siga expuesta al estímulo correspondiente.

Transmisión de las señales gustativas en el sistema nervioso central

Los impulsos gustativos procedentes de los dos tercios anteriores de la lengua se dirigen primero hacia el nervio lingual, a continuación van por la cuerda del tímpano hacia el nervio facial, y finalmente llegan al tracto solitario en el tronco del encéfalo. Las sensaciones gustativas de las papilas caliciformes situadas en el dorso de la lengua y en otras regiones posteriores de la boca y de la garganta se transmiten a través del nervio glosofaríngeo también hacia el tracto solitario, pero a un nivel un poco más inferior. Finalmente, unas cuantas señales gustativas se conducen hacia el tracto solitario desde la base de la lengua y otras porciones de la región faríngea por medio del nervio vago.

Preferencias gustativas y control del régimen alimentario

Las preferencias gustativas no significan nada más que un animal elegirá ciertos tipos de comida por encima de otros, y que recurre automáticamente a este mecanismo como medio para controlar el tipo de alimentación que consume. Además, sus preferencias gustativas cambian a menudo en función de las necesidades corporales de ciertas sustancias específicas.

sentido del olfato

El olfato es el menos conocido de nuestros sentidos, debido en parte al hecho de que constituye un fenómeno subjetivo que no puede estudiarse con facilidad en los animales inferiores. Otro problema que complica la situación es que el sentido del olfato está poco desarrollado en los seres humanos en comparación con lo que sucede en muchos animales inferiores.

Membrana olfatoria

La membrana olfatoria, ocupa la parte superior de cada narina. En sentido medial, se dobla hacia abajo a lo largo de la superficie del tabique en su parte superior; en sentido lateral se pliega sobre el cornete superior e incluso sobre una pequeña porción de la cara superior del cornete medio. En cada narina, la membrana olfatoria ocupa un área superficial de unos 2,4 cm2.

son en realidad células nerviosas bipolares derivadas en principio del propio sistema nervioso central. Hay más o menos 100 millones de ellas en el epitelio olfatorio intercaladas entre las células de sostén.

El extremo mucoso de la célula olfatoria forma un botón desde el que nacen de 4 a 25 cilios olfatorios (también llamados pelos olfatorios), que tienen un diámetro de 0,3 μm y una longitud hasta de 200 μm, y se proyectan hacia el moco que reviste la cara interna de las fosas nasales. Estos cilios olfatorios que se proyectan crean una densa maraña en el moco y son los encargados de reaccionar a los olores del aire y estimular las células olfatorias

Estimulación de las células olfatorias

Mecanismo de excitación de las células olfatorias: La parte de cada célula olfatoria que responde a los estímulos químicos de este carácter son los cilios olfatorios. La sustancia olorosa, al entrar en contacto con la superficie de la membrana olfatoria, primero difunde hacia el moco que cubre los cilios.

En realidad, toda proteína receptora es una molécula larga que se abre paso a través de la membrana, doblándose unas siete veces hacia dentro y hacia fuera. El compuesto oloroso se une a la porción de la proteína receptora que se vuelve hacia el exterior. Sin embargo, la parte interna de la proteína plegada está acoplada a la proteína G, que es en sí una combinación de tres subunidades.

Al excitarse la proteína receptora se desprende una subunidad α de la proteína G y activa la adenilato ciclasa, que está fija al interior de la membrana ciliar cerca del cuerpo de la célula receptora. A su vez, la ciclasa activada convierte muchas moléculas de trifosfato de adenosina intracelular en monofosfato de adenosina cíclico (AMPc). Finalmente, este AMPc activa otra proteína cercana de la membrana, un canal activado para el ion sodio, que abre su «compuerta» y permite el vertido de una gran cantidad de iones sodio a través de la membrana hacia el citoplasma de la célula receptora. Los iones sodio elevan el potencial eléctrico dentro de la membrana celular en sentido positivo, lo que excita a la neurona olfatoria y transmite potenciales de acción hacia el sistema nervioso central por medio del nervio olfatorio.

Rápida adaptación de las sensaciones olfatorias Los receptores olfatorios se adaptan alrededor del 50% más o menos durante el primer segundo después de su estimulación. A partir de ahí, el proceso ya sigue muy poco más y con una gran lentitud. En cambio, todos sabemos por nuestra propia experiencia que las sensaciones olfatorias se adaptan casi hasta su extinción en un plazo en torno a 1 min después de entrar en una atmósfera cargada con un olor muy penetrante.

Transmisión de las señales olfatorias hacia el sistema nervioso central

El tracto olfatorio penetra en el encéfalo a nivel de la unión anterior entre el mesencéfalo y el cerebro; allí, se divide en dos vías,una que sigue en sentido medial hacia el área olfatoria medial del cerebro, y la otra en sentido lateral hacia el área olfatoria lateral. Esta primera estructura representa un sistema olfatorio primitivo, mientras que la segunda constituye la entrada para: 1) el sistema olfatorio antiguo, y 2) el sistema moderno.

El sistema olfatorio primitivo: el área olfatoria medial El área olfatoria medial consta de un grupo de núcleos situado en las porciones basales intermedias del encéfalo inmediatamente delante del hipotálamo. Más visibles resultan los núcleos septales, que son núcleos de la línea media que se nutren en el hipotálamo y otras porciones primitivas del sistema límbico cerebral. Esta es la región del cerebro más vinculada con el comportamiento básico.

El sistema olfatorio antiguo: el área olfatoria lateral El área olfatoria lateral está compuesta sobre todo por las cortezas prepiriforme y piriforme además de la porción cortical de los núcleos amigdalinos. Desde estas zonas, las vías activadoras se dirigen hacia casi todas las porciones del sistema límbico, en especial hacia las menos primitivas como el hipocampo, que parece más importante para aprender a disfrutar de ciertos alimentos o a aborrecerlos en función de las experiencias personales vividas con ellos.

Muchas fibras nerviosas que nacen en las porciones olfatorias del cerebro siguen un trayecto hacia el exterior por el tracto olfatorio hasta el bulbo olfatorio (es decir, «centrífugo» desde el cerebro hacia la periferia). Estas fibras nerviosas acaban en una gran cantidad de pequeños granos situados entre las células mitrales y en penacho en el bulbo olfatorio. Los granos envían señales inhibidoras hacia estos dos tipos de células. Se cree que esta retroalimentación negativa podría constituir un medio para acentuar la capacidad específica de distinguir un olor de otro.

la membrana timpánica y el sistema de huesillos

La membrana timpánica tiene forma cónica

• la membrana timpánica (llamada corrientemente tímpano) y los huesecillos, que conducen el sonido desde ella hasta la cóclea (el oído interno) a través del oído medio. En la membrana timpánica se fija el manubrio o mango del martillo. Este hueso está unido al yunque por unos ligamentos diminutos, por lo que cualquier movimiento del primero arrastra al segundo con él. El extremo opuesto del yunque se articula con la cabeza del estribo y la base de este último descansa sobre el laberinto membranoso de la cóclea en la abertura de la ventana oval.
• El extremo final del manubrio del martillo se fija al centro de la membrana timpánica y sobre este punto de inserción tira constantemente el músculo tensor del tímpano, que mantiene tensa dicha estructura. Esta tensión permite que las vibraciones sonoras de cualquier porción de esta membrana se transmitan a los huesecillos, lo que no sucedería si se encontrara relajada. Los huesecillos del oído medio están suspendidos por ligamentos de un modo tal que el martillo y el yunque actúan en combinación como una sola palanca, cuyo fulcro queda aproximadamente en el margen de la membrana timpánica. La articulación del yunque con el estribo hace que este último: 1) empuje hacia delante la ventana oval y el líquido coclear que está presente al otro lado cada vez que la membrana timpánica se mueve hacia dentro, y 2) tire del líquido hacia atrás cada vez que el martillo se desplaza hacia fuera.

El ajuste de la impedancia entre las ondas sonoras del aire y las del oído coclear está mediado por la cadena de huesecillos

• La amplitud de los movimientos de la base del estribo con cada vibración sonora no supone nada más que tres cuartas partes del recorrido que efectúa el manubrio del martillo. Por tanto, el sistema de palanca osicular no aumenta la distancia del desplazamiento del estribo, tal como se cree habitualmente.
• Por el contrario, lo que en realidad hace es reducirlo, pero incrementar la fuerza de empuje alrededor de 1,3 veces. Además, la superficie de la membrana timpánica mide un área de unos 55 mm2 .
• mientras que la del estribo presenta una media de 3,2 mm2 . Esta diferencia de 17 veces multiplicada por la proporción de 1,3 que corresponde al sistema de palanca hace que la fuerza total a la que está sometido el líquido coclear sea unas 22 veces mayor que la ejercida por las ondas sonoras sobre la membrana timpánica.
• Dado que el líquido posee una inercia mucho mayor que el aire, hace falta un grado superior de fuerza para ocasionar la vibración del primero. Así pues, la membrana timpánica y el sistema de huesecillos aportan un ajuste de impedancias entre las ondas sonoras del aire y las vibraciones sonoras en el líquido de la cóclea.
• En efecto, el ajuste de impedancias está alrededor del 50 al 75% de la situación ideal para las frecuencias sonoras entre 300 y 3.000 ciclos/s, lo que permite utilizar la mayor parte de la energía portada por las ondas sonoras entrantes.
• Si falta el sistema de huesecillos y la membrana timpánica, las ondas sonoras aún pueden viajar directamente a través del aire contenido en el oído medio y entrar en la cóclea por la ventana oval. Sin embargo, en estas circunstancias la sensibilidad auditiva es de 15 a 20 decibelios menor que para la transmisión osicular, lo que equivale a un descenso desde un nivel intermedio de voz hasta otro apenas perceptible

Atenuación del sonido mediante la contracción de los músculos estapedio y tensor del tímpano

• Cuando se transmiten sonidos fuertes a través del sistema de huesecillos y desde él al sistema nervioso central, se desencadena un reflejo pasado un período de latencia que solo dura de 40 a 80 ms y que provoca la contracción del músculo estapedio o del estribo y, en menor medida, del músculo tensor del tímpano.
• Este último tira del manubrio del martillo hacia dentro mientras que el primero tira del estribo hacia fuera.
• Ambas fuerzas se oponen entre sí y de ese modo hacen que el sistema de huesecillos adquiera en su conjunto una mayor rigidez, lo que disminuye mucho la conducción osicular de los sonidos de baja frecuencia, especialmente por debajo de 1.000 ciclos/s.
• Este reflejo de atenuación es capaz de reducir la intensidad de transmisión para los sonidos de baja frecuencia de 30 a 40 decibelios, que es más o menos la misma diferencia que existe entre una voz fuerte y un susurro.
• Se piensa que este mecanismo cumple una función doble: proteger la cóclea de las vibraciones lesivas ocasionadas por un sonido excesivamente fuerte y ocultar los sonidos de baja frecuencia en un ambiente ruidoso.
• La ocultación normalmente elimina un componente importante del ruido de fondo y permite que una persona se concentre en los sonidos por encima de 1.000 ciclos/s, que contienen la mayor parte de la información pertinente para la comunicación vocal.
• Otra función de los músculos estapedio y tensor del tímpano consiste en disminuir la sensibilidad auditiva de una persona hacia sus propias palabras. Este efecto es suscitado por unas señales nerviosas colaterales transmitidas hacia estos músculos al mismo tiempo que el cerebro activa el mecanismo de la voz

CÓCLEA

• Anatomía funcional de la cóclea
• La cóclea es un sistema de tubos en espira
• Consta de tres tubos enrollados uno junto a otro:
  1) la rampa vestibular
  2) el conducto coclear o rampa media
  3) la rampa timpánica. La rampa vestibular y el conducto coclear están separados por la membrana de Reissner
• la rampa timpánica y el conducto coclear están divididos por la membrana o lámina basilar.
• Sobre su superficie se encuentra el órgano de Corti, que contiene una serie de células sensibles a estímulos electromecánicos, las células ciliadas. Se trata de los órganos receptores terminales que generan impulsos nerviosos como respuesta a las vibraciones sonoras.

Transmisión de las ondas sonoras en la cóclea: la «onda viajera»

• Cuando la base del estribo se desplaza hacia dentro contra la ventana oval, la ventana redonda debe abombarse hacia fuera debido a que la cóclea está encerrada por todas partes por paredes óseas.
• El efecto inicial de una onda sonora que llega a la ventana oval consiste en doblar la lámina basilar de la base de la cóclea en dirección hacia la ventana redonda. Sin embargo, la tensión elástica acumulada en las fibras basilares a medida que se curvan hacia la ventana redonda pone en marcha una onda de líquido que «viaja» recorriendo la lámina basilar hacia el helicotrema.

Función del órgano de Corti

• Es el órgano receptor que genera los impulsos nerviosos como respuesta a la vibración de la lámina basilar.
• Los auténticos receptores sensitivos del órgano de Corti son dos tipos especializados de células nerviosas llamadas células ciliadas: una sola fila de células ciliadas internas, que suman unas 3.500 y poseen un diámetro de unos 12 μm, y tres o cuatro filas de células ciliadas externas, que totalizan alrededor de 12.000 y cuyo diámetro no mide nada más que alrededor de 8 micrómetros.
• La base y las caras laterales de las células ciliadas hacen sinapsis con una red de terminaciones nerviosas cocleares.
• Entre el 90 y el 95% de ellas acaban sobre las células ciliadas internas, lo que subraya su importancia especial para la detección del sonido.

La vibración de la membrana basilar excita las células ciliadas

• Los cilios diminutos, o estereocilios, llevan un sentido ascendente desde las células ciliadas y entran en contacto o quedan sumergidos en el revestimiento gelatinoso superficial de la membrana tectoria, que se halla por encima de los estereocilios en el conducto coclear.
• Estas células ciliadas son semejantes a las que existen en la mácula y en la cresta ampollar del aparato vestibular..
• La inclinación de los cilios en un sentido despolariza las células ciliadas, y su inclinación en el sentido opuesto las hiperpolariza. Esto excita a su vez las fibras del nervio coclear que hacen sinapsis en sus bases.
• El extremo externo de las células ciliadas está sólidamente anclado a una estructura rígida compuesta por una lámina plana, llamada membrana reticular, sostenida por los pilares de Corti, que están fijos con firmeza a las fibras basilares.
• Las fibras basilares, los pilares de Corti y la membrana reticular se desplazan como una sola unidad rígida.

Los potenciales de receptor de las células ciliadas activan las fibras nerviosas auditivas

• Los estereocilios son estructuras duras debido a que poseen un armazón rígido de proteínas. Cada célula ciliada posee unos 100 estereocilios sobre su borde apical.
• Estos estereocilios van creciendo progresivamente hacia su lado más alejado del modíolo, y la parte superior de los estereocilios más cortos está sujeta por unos filamentos delgados a las porciones posteriores de los estereocilios vecinos más largos.
• Por tanto, cada vez que los cilios se inclinen en dirección hacia los más largos, tiran del extremo de los más pequeños hacia fuera desde la superficie de la célula ciliada.
• Esto provoca un fenómeno de transducción mecánica que abre de 200 a 300 canales de conducción catiónica, lo que permite el movimiento rápido de iones potasio con carga positiva desde el líquido del conducto coclear adyacente hacia los estereocilios, y esto suscita la despolarización de la membrana de la célula ciliada.
• Cuando las fibras basilares se inclinan hacia la rampa vestibular, las células ciliadas se despolarizan, y cuando se mueven en el sentido opuesto se hiperpolarizan, lo que genera así un potencial de receptor alterno en su seno, lo que a su vez estimula las terminaciones del nervio coclear que hacen sinapsis en la base de las células ciliadas.
• Se cree que durante la despolarización las células ciliadas liberan un neurotransmisor de acción rápida en estas sinapsis. Es posible que la sustancia transmisora sea glutamato, pero no hay ninguna seguridad al respecto.

Determinación de la frecuencia del sonido: el principio de la «posición»

• Los sonidos de baja frecuencia dan lugar a una activación máxima de la lámina basilar cerca de la cúpula de la cóclea, y los de alta frecuencia lo hacen cerca de su base.
• Los sonidos de una frecuencia intermedia activan la membrana a una distancia también intermedia entre ambos extremos.
• Por añadidura, las fibras nerviosas presentan una organización espacial dentro de la vía coclear, que se conserva durante todo el trayecto desde la cóclea hasta la corteza cerebral.
• El registro de señales en los fascículos auditivos del tronco del encéfalo y en los campos receptores auditivos de la corteza cerebral muestra que cada frecuencia sonora específica activa unas neuronas concretas del encéfalo.
• Por tanto, el método fundamental empleado por el sistema nervioso para detectar las diversas frecuencias sonoras consiste en determinar el punto más estimulado a lo largo de la lámina basilar, que se denomina principio de la posición para la determinación de la frecuencia sonora.
• Se propone que estas frecuencias bajas se diferencian sobre todo por medio del denominado principio de la frecuencia o de la salva.
• Los sonidos de frecuencia grave, desde 20 hasta 1.500 a 2.000 ciclos/s, pueden provocar salvas de impulsos nerviosos sincronizados a la misma frecuencia, y estas salvas transmitirse por el nervio coclear hacia los núcleos cocleares del encéfalo.
• También se ha planteado que estos últimos núcleos son capaces de distinguir las diversas frecuencias de las salvas.
• En realidad, la destrucción de la mitad apical de la cóclea en su integridad, que elimina la zona de la lámina basilar donde se detectan normalmente todos los sonidos de frecuencias inferiores, no suprime por completo la distinción de estos sonidos de frecuencia grave. Determinación del volumen

Determinación del volumen

• El sistema auditivo determina el volumen recurriendo a tres procedimientos como mínimo.
• En primer lugar, según sube el volumen sonoro, también aumenta la amplitud de la vibración en la lámina basilar y en las células ciliadas, por lo que estas últimas excitan las terminaciones nerviosas a una frecuencia más rápida.
• En segundo lugar, a medida que aumenta la amplitud de la vibración, hace que se estimule un número cada vez mayor de células ciliadas en la periferia de la porción resonante de la lámina basilar, lo que da lugar a una sumación espacial de los impulsos: es decir, la transmisión a través de muchas fibras nerviosas en vez de solo unas pocas. En tercer lugar, las células ciliadas externas no se estimulan apreciablemente hasta que la vibración de la lámina basilar alcanza una intensidad elevada y la activación de tales células probablemente comunica al sistema nervioso la información de que el sonido es fuerte.

Mecanismos auditivos centrales

las fibras nerviosas procedentes del ganglio espiral de Corti penetran en los núcleos cocleares dorsal y ventral situados en la parte superior del bulbo raquídeo. A este nivel, todas las fibras hacen sinapsis y las neuronas de segundo orden principalmente cruzan hacia el lado opuesto del tronco del encéfalo para terminar en el núcleo olivar superior.Desde esta estructura, la vía auditiva asciende a través del lemnisco lateral. Parte de las fibras acaban en el núcleo del lemnisco lateral, pero muchas otras se lo saltan y viajan hasta el colículo inferior, donde todas, o casi todas, las fibras auditivas realizan sinapsis. A partir de allí, la vía sigue hacia el núcleo geniculado medial, donde todas las fibras hacen sinapsis. Finalmente, la vía continúa por medio de la radiación auditiva hasta la corteza auditiva, que ocupa básicamente la circunvolución superior del lóbulo temporal.

óptica de la visión capitulo 50

REFRACCIÓN DE LA LUZ.

Los rayos de luz viajan a través del aire a una velocidad de unos 300.000 km/s, pero se desplazan con mucha mayor lentitud cuando recorren sólidos y líquidos transparentes.

• El índice de refracción de una sustancia transparente es el cociente entre la velocidad de la luz en el aire y su velocidad en ese medio. El valor que toma en el aire es de 1.

Aplicación de los principios de la refracción a las lentes.

• Una lente convexa concentra los rayos de luz.

• Una lente cóncava dispersa los rayos de luz.

• Una lente cilíndrica desvía los rayos de luz en un solo plano: comparación con las lentes esféricas.

• La combinación de dos lentes cilíndricas en ángulo recto equivale a una lente esférica.

Determinación del poder dióptrico de una lente: «dioptría»

Cuanto más amplia sea la desviación de los rayos luminosos por una lente, mayor es su «poder dióptrico» o poder de refracción. Este poder dióptrico se mide en dioptrías.

ÒPTICA DEL OJO.

El ojo, equivale a una cámara fotográfica corriente desde el punto de vista óptico. Posee un sistema de lentes, un sistema de apertura variable (la pupila) y una retina que corresponde a la película.

• El sistema ocular de lentes está compuesto por cuatro superficies de refracción: 1) la separación entre el aire y la cara anterior de la córnea; 2) la separación entre la caraposterior de la córnea y el humor acuoso; 3) la separación entre el humor acuoso y la cara anterior del cristalino, y 4) la separación entre la cara posterior del cristalino y el humor vítreo.
• El índice de refracción para el aire es 1; el de la córnea; el del humor acuoso; el del cristalino (como promedio), y el del humor vítreo.

Formación de una imagen en la retina.

De la misma manera que una lente de vidrio es capaz de enfocar una imagen sobre una hoja de papel, el sistema ocular de lentes puede enfocar una imagen sobre la retina. El resultado está dado la vuelta e invertido con respecto al objeto. Sin embargo, la mente percibe los objetos en su posición derecha a pesar de su orientación al revés en la retina debido a que el cerebro está entrenado para considerar como normal una imagen invertida.

Mecanismo de acomodación.

en los niños, el poder dióptrico del cristalino puede aumentar a voluntad desde 20 dioptrías hasta unas 34, lo que corresponde a una «acomodación» de 14 dioptrías. Para conseguirlo, su forma cambia desde una lente con una convexidad moderada hasta una lente muy convexa.En una persona joven, el cristalino está compuesto por una potente cápsula elástica rellena de un líquido viscoso de carácter proteináceo, pero transparente. Cuando se encuentra en estado de relajación, sin ninguna tensión aplicada sobre la cápsula, adopta una forma casi esférica, debido básicamente a la retracción elástica de este elemento. Sin embargo, unos 70 ligamentos suspensorios se fijan radialmente en torno al cristalino, y tiran de sus extremos hacia el perímetro exterior del globo ocular. Estos ligamentos se encuentran constantemente tensos por sus inserciones en los bordes anteriores de la coroides y de la retina. Esta situación hace que el cristalino permanezca relativamente plano si el ojo está en condiciones normales.

La acomodación está controlada por nervios parasimpáticos.

• El músculo ciliar está controlado casi en su integridad por señales nerviosas parasimpáticas transmitidas hacia el ojo desde el núcleo del tercer par en el tronco del encéfalo a través de este nervio.
• La estimulación de los nervios parasimpáticos contrae los dos tipos de fibras que componen el músculo ciliar, lo que relaja los ligamentos del cristalino y propicia un aumento del grosor y del poder dióptrico de dicha estructura.

Presbicia: pérdida de acomodación en el cristalino.

A medida que una persona envejece, el cristalino crece y se engruesa perdiendo mucha elasticidad, en parte debido a la desnaturalización progresiva de sus proteínas. La capacidad que posee de modificar su forma disminuye con la edad. El poder de acomodación desciende de unas 14 dioptrías en un niño hasta menos de 2 para la época en que una persona llega a los 45 o 50 años y desciende prácticamente hasta 0 dioptrías con 70 años de edad. A partir de entonces, el cristalino queda casi totalmente desprovisto de su capacidad de acomodación, situación que se conoce como presbicia.

Errores de refracción.

• Emetropía (visión normal): El ojo se considera normal, o «emétrope», si los rayos de luz paralelos procedentes de objetos alejados quedan enfocados con nitidez en la retina cuando el músculo ciliar esté relajado por completo. Esto significa que el ojo emétrope es capaz de ver todos los objetos distantes con claridad mientras el músculo ciliar se mantiene relajado.
• Hipermetropía: La hipermetropía suele deberse a la presencia de un globo ocular demasiado corto o, a veces, de un sistema de lentes demasiado débil. Para vencer esta anomalía, el músculo ciliar ha de contraerse con el fin de incrementar la potencia del cristalino. Una persona hipermétrope, cuando recurre al mecanismo de la acomodación, es capaz de enfocar los objetos alejados en la retina.
• Miopía: En la miopía, cuando el músculo ciliar está relajado del todo, los rayos de luz procedentes de objetos alejados quedan enfocados delante de la retina.
• Astigmatismo: El astigmatismo es un error de la refracción ocular que hace que la imagen visual de un plano quede enfocada a una distancia diferente de la que corresponde a su plano perpendicular. Lo más frecuente es que el astigmatismo obedezca a una curvatura de la córnea demasiado grande en uno de los planos del ojo.

Sistema humoral del ojo: líquido intraocular.

El ojo está relleno de líquido intraocular, que mantiene una presión suficiente en el globo ocular para que siga estando dilatado. Este líquido puede dividirse en dos componentes: el humor acuoso, que se halla delante del cristalino, y el humor vítreo, que está entre la cara posterior del cristalino y la retina. El humor acuoso es un líquido que circula con libertad, mientras que el humor vítreo, a veces denominado cuerpo vítreo, es una masa gelatinosa cuya cohesión se mantiene por una fina red fibrilar compuesta básicamente por moléculas de proteoglucanos muy largas.

El «glaucoma» provoca una alta presión intraocular y es una causa fundamental de ceguera.

El glaucoma, una de las causas más frecuentes de ceguera, es una enfermedad ocular en la que asciende la presión intraocular hasta un nivel patológico, subiendo en ocasiones bruscamente hasta 60 o 70 mmHg. Las presiones por encima de 25 a 30 mmHg pueden provocar una pérdida de visión si se mantienen durante un período prolongado. Unas presiones altísimas son capaces de ocasionar la ceguera en un plazo de días o incluso de horas. Cuando sube la presión, los axones del nervio óptico quedan comprimidos en su salida del globo ocular a través del disco óptico. Se cree que esta compresión bloquea el flujo axónico del citoplasma desde los somas neuronales situados en la retina hacia las fibras del nervio óptico que se dirigen al cerebro. El resultado es una ausencia de la nutrición pertinente para las fibras, lo que a la larga produce la muerte de las que se vean afectadas.

Función receptora y nerviosa de la retina capitulo51

La retina es la porción del ojo sensible a la luz que contiene: 1) los conos, responsables de la visión de los colores, y 2) los bastones, que pueden detectar luz tenue y están encargados básicamente de la visión en blanco y negro y de la visión en la oscuridad.

Los componentes funcionales de la retina que se disponen en las siguientes capas desde el exterior hacia el interior:

• 1) Capa pigmentaria.
• 2) Capa de conos y bastones que aloja las prolongaciones de estos receptores hacia la capa anterior.
• 3) Capa nuclear externa que contiene los somas de los conos y los bastones.
• 4) Capa plexiforme externa.
• 5) Capa nuclear interna.
• 6) Capa plexiforme interna.
• 7) Capa ganglionar.
• 8) Capa de las fibras del nervio óptico.
• 9) Membrana limitante interna.

Conos y bastones.

Los bastones son más estrechos y largos, pero esto no siempre es así. En las porciones periféricas de la retina, los bastones alcanzan un diámetro de 2 a 5 μm, mientras que los conos miden de 5 a 8; en la parte central de la retina, la fóvea, hay bastones, y los conos son delgados y su diámetro solo es de 1,5 μm.

Capa pigmentaria de la retina.

El pigmento negro melanina de la capa pigmentaria impide la reflexión lumínica por toda la esfera del globo ocular, lo que resulta importantísimo para una visión nítida. El pigmento cumple la misma función en el ojo que el color negro en el interior de los fuelles de una cámara. Sin él, los rayos de luz se reflejarían en todas las direcciones dentro del globo y generarían una iluminación difusa de la retina en vez del contraste normal entre los puntos claros y oscuros necesario para la formación de una imagen precisa.

Desprendimiento de retina.

La porción nerviosa de la retina a veces se desprende del epitelio pigmentario. En algunos casos, la causa de este desprendimiento es una lesión del globo ocular que permite la acumulación de líquido o de sangre entre ambos elementos, la retina nerviosa y el epitelio pigmentario. En otras ocasiones, el desprendimiento está ocasionado por una contractura de las fibrillas delgadas de colágeno presentes en el humor vítreo, que tiran de zonas de la retina hacia el interior del globo.

Fotoquímica de la visión.

Tanto los conos como los bastones contienen productos químicos que se descomponen ante la exposición a la luz y, en el curso del proceso, excitan a las fibras nerviosas que salen del ojo. La sustancia sensible a la luz en los bastones se llama rodopsina; en los conos, donde se denominan pigmentos de los conos o pigmentos del color, su composición no es nada más que un poco diferente a la que presenta la rodopsina.

Ceguera nocturna.

La ceguera nocturna o hesperanopía aparece en personas con hipovitaminosis A grave ya que, sin vitamina A, la cantidad de retinal y de rodopsina que puede formarse disminuye acusadamente. Esta situación se denomina ceguera nocturna porque la magnitud de luz existente por la noche es demasiado escasa como para permitir una visión suficiente en las personas aquejadas de una deficiencia de vitamina A. Para que surja una ceguera nocturna, las personas habitualmente deben seguir una alimentación desprovista de vitamina A durante meses

Regulación automática de la sensibilidad retiniana: adaptación a la luz y a la oscuridad.

Si una persona ha estado expuesta a una luz radiante durante horas, una gran parte de las sustancias fotosensibles en los conos y los bastones habrá quedado reducida a retinal y opsinas. Por añadidura, gran parte del retinal presente en ambos tipos de receptores se habrá convertido en vitamina A. Debido a estos dos efectos, las concentraciones de productos fotosensibles que quedan en los conos y los bastones son considerablemente bajas, y la sensibilidad del ojo a la luz está reducida de forma proporcional. Este proceso se llama adaptación a la luz. Por el contrario, si una persona permanece en la oscuridad durante un período prolongado, el retinal y las opsinas de los conos y los bastones han vuelto a convertirse en los pigmentos sensibles a la luz. Por ende, la vitamina A se transforma de nuevo en retinal para aumentar los pigmentos fotosensibles, quedando fijado el límite final en función de la cantidad de opsinas presente en los conos y los bastones preparada para combinarse con el retinal. Este proceso se denomina adaptación a la oscuridad.

Daltonismo rojo-verde.

Cuando en el ojo solo falta un grupo de conos receptores del color, la persona es incapaz de distinguir algunos colores de otros. los colores verde, amarillo, naranja y rojo, que son los que figuran entre las longitudes de onda de 525 a 675 nm, normalmente se diferencian entre sí mediante los conos rojo y verde. Si no existe cualquiera de estos dos conos, la persona no está en condiciones de recurrir a este mecanismo para discernir entre los cuatro colores; sobre todo fallará en la distinción entre el rojo y el verde y, por tanto, se dice que tiene un daltonismo rojo-verde.

Función nerviosa de la retina.

Los diversos tipos neuronales son los siguientes:

1. Los fotorreceptores, los conos y los bastones, que transmiten las señales hacia la capa plexiforme externa, donde hacen sinapsis con las células bipolares y horizontales.
2. Las células horizontales, que transmiten las señales en sentido horizontal por la capa plexiforme externa desde los conos y los bastones hasta las células bipolares.
3. Las células bipolares, que transmiten las señales en sentido vertical desde los conos, los bastones y las células horizontales hacia la capa plexiforme interna, donde hacen sinapsis con las células ganglionares y amacrinas.
4. Las células amacrinas, que transmiten las señales en dos direcciones, directamente desde las células bipolares hasta las células ganglionares, u horizontalmente en el seno de la capa plexiforme interna desde los axones de las células bipolares hasta las dendritas de las células ganglionares o hasta otras células amacrinas.
5. Las células ganglionares, que transmiten las señales de salida desde la retina hacia el cerebro a través del nervio óptico.

• Células amacrinas y sus funciones: Se han identificado unas 30 clases de células amacrinas por medios morfológicos e histoquímicos. Ya se ha podido caracterizar la función más o menos de una docena de ellas y todas son diferentes.
• Un tipo de célula amacrina forma parte de la vía directa para la visión de los bastones, a saber, la compuesta por el bastón, las células bipolares, las células amacrinas y las células ganglionares.
• Otro tipo de célula amacrina responde potentemente cuando comienza una señal visual continua, pero su actividad se extingue con rapidez.
• Otras células amacrinas presentan una respuesta enérgica al desaparecer las señales visuales, pero, una vez más, su descarga cesa a gran velocidad.
• Otro tipo responde cuando se enciende o se apaga una luz, para indicar simplemente un cambio de iluminación, sin tener en cuenta su sentido.
• Otro tipo más responde al movimiento de un punto a través de la retina en una dirección específica; por tanto, se dice que estas células amacrinas son sensibles a la dirección.
• Así pues, y en un cierto sentido, muchas de las células amacrinas o su mayoría son interneuronas que sirven para analizar las señales visuales antes de que lleguen a abandonar la retina.

Neurofisiología central de la visión. capitulo 52

Vías visuales: Las principales vías visuales que van desde las dos retinas hasta la corteza visual. Las señales nerviosas de este carácter abandonan la retina a través de los nervios ópticos. En el quiasma óptico, las fibras procedentes de la mitad nasal de la retina cruzan hacia el lado opuesto, donde se unen a las fibras originadas en la retina temporal contraria para formar los tractos ópticos o cintillas ópticas. A continuación, las fibras de cada tracto óptico hacen sinapsis en el núcleo geniculado lateral dorsal del tálamo, y desde allí, las fibras geniculocalcarinas se dirigen a través de la radiación óptica (también denominada tracto geniculocalcarino) hacia la corteza visual primaria en el área correspondiente a la cisura calcarina del lóbulo occipital medial.

Las fibras visuales también se dirigen a otras regiones más antiguas del encéfalo: 1) desde los tractos ópticos llega hasta el núcleo supraquiasmático del hipotálamo, se supone que para regular los ritmos circadianos que sincronizan los diversos cambios fisiológicos del organismo según la noche y el día; 2) hacia los núcleos pretectales en el mesencéfalo, para suscitar movimientos reflejos de los ojos a fin de enfocarlos sobre los objetos de importancia y activar el reflejo fotomotor pupilar; 3) hacia el colículo superior, para controlar los movimientos direccionales rápidos de ambos ojos, y 4) hacia el núcleo geniculado lateral ventral del tálamo y las regiones basales adyacentes del cerebro, se cree que para contribuir al dominio de algunas de las funciones conductuales que lleva a cabo el organismo.

Anomalías del campo visual.

A veces, los puntos ciegos se encuentran en porciones del campo visual diferentes al área del disco óptico. Tales puntos, llamados escotomas, a menudo están causados por el daño del nervio óptico como consecuencia de un glaucoma (presión excesiva del líquido contenido en el interior del globo ocular), las reacciones alérgicas a nivel de la retina o procesos tóxicos, como el saturnismo o el consumo excesivo de tabaco.

Otro trastorno que puede diagnosticarse con la campimetría es la retinitis pigmentaria. En esta enfermedad, ciertas porciones de la retina degeneran, y en las zonas degeneradas se deposita un exceso del pigmento melanina. La retinitis pigmentaria primero suele ocasionar una ceguera en el campo visual periférico y a continuación invadir gradualmente las áreas centrales.

Campos visuales; campimetría.

El campo visual es la zona de visión observada por un ojo en un instante dado. La región percibida por el lado nasal se llama campo visual nasal y la que llega al lado lateral campo visual temporal.

Para diagnosticar una ceguera en una porción específica de la retina, se cartografía el campo visual de cada ojo mediante un procedimiento llamado campimetría. Esta cartografía se realiza haciendo que el individuo mire con un ojo hacia un punto central situado directamente delante de él; el otro ojo está cerrado.

Efecto de las lesiones de la vía óptica sobre los campos visuales.

La destrucción de todo el nervio óptico origina una ceguera en el ojo afectado. Si el trastorno afecta al quiasma óptico impide el cruce de los impulsos que proceden de la mitad nasal de cada retina y van dirigidos hacia el tracto óptico del lado opuesto. Por tanto, esta mitad queda ciega a ambos lados, lo que significa que la persona está ciega en el campo temporal de cada ojo porque la imagen del campo visual se encuentra invertida en la retina debido al sistema óptico ocular; esta situación se denomina hemianopsia bitemporal. Tales lesiones normalmente son el resultado de un tumor hipofisario que presiona sobre la parte inferior del quiasma desde la silla turca hacia arriba.

Control muscular de los movimientos oculares.

Los movimientos oculares están controlados por tres pares de músculos: 1) los rectos medial y lateral; 2) los rectos superior e inferior, y 3) los oblicuos superior e inferior. Los rectos medial y lateral se contraen para desplazar los ojos de un lado a otro. Los rectos superior e inferior lo hacen para moverlos hacia arriba y hacia abajo. En cuanto a los músculos oblicuos, intervienen sobre todo en la rotación de los globos oculares a fin de mantener los campos visuales en posición vertical.

Control del diámetro pupilar.

La estimulación de los nervios parasimpáticos también excita el músculo esfínter de la pupila, lo que disminuye por esta vía la apertura pupilar; este proceso se denomina miosis. A la inversa, la estimulación de los nervios simpáticos excita las fibras radiales del iris y provoca la dilatación pupilar, lo que se denomina midriasis.

Reflejo pupilar fotomotor.

Cuando la luz ilumina los ojos, las pupilas se contraen, reacción llamada reflejo pupilar fotomotor. La función del reflejo fotomotor consiste en ayudar al ojo a adaptarse de forma rapidísima a unas condiciones lumínicas cambiantes. El diámetro pupilar tiene unos límites en torno a 1,5 mm por su extremo inferior y a 8 mm por el superior. Por tanto, dado que el brillo de la luz que llega a la retina crece con el cuadrado de esta variable, la amplitud de la adaptación a la luz y a la oscuridad que puede alcanzarse mediante el reflejo pupilar más o menos es de 30 a 1; es decir, la cantidad de luz que penetra en el ojo cambia hasta 30 veces.

Síndrome de Horner.

Los nervios simpáticos del ojo a veces quedan interrumpidos. Esta circunstancia suele suceder en la cadena simpática cervical, lo que provoca el cuadro clínico llamado síndrome de Horner. Este síndrome ocasiona los siguientes efectos. Primero, debido a la interrupción de las fibras nerviosas simpáticas dirigidas al músculo dilatador de la pupila, esta permanece contraída de forma continua con un diámetro más pequeño que la pupila del lado opuesto. Segundo, el párpado superior se cae debido a que normalmente se mantiene en posición abierta durante las horas de vigilia en parte por la contracción de las fibras musculares lisas contenidas en su interior e inervadas por el sistema simpático. Por tanto, la destrucción de estos nervios imposibilita su apertura hasta una altura normal. Tercero, los vasos sanguíneos del lado correspondiente de la cara y de la cabeza quedan dilatados de un modo persistente. Cuarto, no puede producirse la sudoración (que requiere la acción de las señales nerviosas simpáticas) en el mismo lado de la cara y de la cabeza afectado por el síndrome de Horner.