ACTIVADORES-IMPULSORES DEL ENCÉFALO
Sin el envío constante de las señales nerviosas desde las porciones inferiores del encéfalo hacia el cerebro, este último no serviría para nada.Las señales nerviosas del tronco del encéfalo activan el componente cerebral del encéfalo por dos caminos: 1) mediante la estimulación directa de un nivel de actividad neuronal de fondo en amplias regiones del cerebro, y 2) por medio de la puesta en marcha de sistemas neurohormonales capaces de liberar neurotransmisores específicos facilitadores o inhibidores de tipo hormonal en determinadas zonas del encéfalo
Control de la actividad cerebral mediante señales excitadoras continuas procedentes del tronco del encéfalo Área reticular excitadora del tronco del encéfalo
Su componente impulsor central consiste en una zona excitadora situada en la formación reticular de la
protuberancia y el mesencéfalo. Esta región también se la conoce con la denominación de área facilitadora bulborreticular. Es la misma área reticular del tronco del encéfalo que transmite señales facilitadoras en sentido descendente hacia la médula espinal para mantener el tono de los músculos antigravitatorios y controlar los niveles denactividad de los reflejos medulares. Además de las citadas señales descendentes, esta región también envía una abundancia de señales en sentido ascendente. La mayoría de estas señales primero van al tálamo, donde excitan a un nuevo grupo de neuronas que transmiten señales nerviosas hacia todas las regiones de la corteza cerebral, así como hasta múltiples zonas subcorticales.
Activación del área excitadora por las señales sensitivas periféricas
El nivel de actividad del área excitadora en el tronco del encéfalo y, por tanto, el de todo el encéfalo,
viene determinado en gran medida por la cantidad y el tipo de las señales sensitivas que llegan al encéfalo desde la periferia. En particular, las señales dolorosas aumentan la actividad de esta área excitadora y, por tanto, llaman potentemente la atención del cerebro. La importancia de las señales sensitivas en la activación del área excitadora queda patente por los efectos que ejerce el corte del tronco del encéfalo por encima de aquel punto en que el par craneal V penetra en la protuberancia. Estos nervios son los más altos que llegan al encéfalo con una cantidad considerable de señales somatosensitivas. Cuando todas estas señales sensitivas recibidas desaparecen, el nivel de actividad del área excitadora encefálica disminuye súbitamente, y el encéfalo pasa al instante a una situación de actividad muy reducida.
CONTROL NEUROHORMONAL DE LA ACTIVIDAD ENCEFALICA
Este mecanismo consiste en segregar sustancias hormonales neurotransmisoras excitadoras o inhibidoras sobre el parénquima del encéfalo. Estas neurohormonas muchas veces persisten durante minutos u horas y proporcionan así largos períodos de control, en vez de una activación o una inhibición meramente instantáneas
Sistemas neurohormonales en el encéfalo humano
Parte de lasfunciones específicas de estos sistemas son las siguientes:
- El locus ceruleus y el sistema de la noradrenalina. El locus ceruleus es una pequeña zona que ocupa una posición bilateral y posterior en la unión entre la protuberancia y el mesencéfalo. Las fibras nerviosas procedentes de esta región se dispersan por todo el encéfalo, y segregan noradrenalina. Esta sustancia en general excita el encéfalo con el fin de incrementar su actividad. Sin embargo, posee unos efectos inhibidores en unas cuantas de sus regiones debido a los receptores de este tipo que existen en ciertas sinapsis neuronales
- La sustancia negra y el sistema de la dopamina. Ocupa una posición anterior en la parte superior del mesencéfalo, y sus neuronas envían terminaciones nerviosas sobre todo hacia el núcleo caudado y el putamen en el cerebro, donde segregan dopamina. Otras células situadas en regiones adyacentes también segregan dopamina, pero mandan sus terminaciones hacia zonas más ventrales del encéfalo, en especial al hipotálamo y al sistema límbico. Se cree que la dopamina actúa como un transmisor inhibidor en los ganglios basales, pero en algunas otras regiones del encéfalo tal vez sea excitador.
- Los núcleos del rafe y el sistema de la serotonina. En la línea media de la protuberancia y el bulbo
raquídeo hay varias estructuras delgadas llamadas núcleos del rafe. Muchas de las neuronas que las componen segregan serotonina. Envían sus fibras hacia el diencéfalo y unas cuantas hacia la corteza cerebral; aún otras más descienden hacia la médula espinal. La serotonina segregada en las terminaciones de las fibras medulares tiene la capacidad de suprimir el dolor Su liberación en el diencéfalo y en el resto del cerebro casi siempre desempeña una función inhibidora esencial para generar el sueño normal. - Las neuronas gigantocelulares del área excitadora reticular y el sistema acelticolina. Las fibras procedentes de estas células grandes se dividen de inmediato en dos ramas, una que asciende hacia niveles más altos del encéfalo y la otra que desciende a través de los fascículos reticuloespinales hacia la médula espinal. La neurohormona segregada en sus terminales es la acetilcolina. En la mayoría de las zonas, esta sustancia funciona como un neurotransmisor excitador. La activación de las neuronas colinérgicas se traduce en un sistema nervioso sumamente despierto
SISTEMA LIMBICO
la expresión sistema límbico se ha ido dilatando para referirse a todo el circuito neuronal que controla el comportamiento emocional y los impulsos de las motivaciones. Un componente fundamental del sistema límbico es el hipotálamo, con sus estructuras afines. Además de sus funciones dentro del control del comportamiento, estas regiones regulan muchos estados internos.del cuerpo, como la temperatura corporal, la osmolalidad de los líquidos corporales y los impulsos para comer y beber y para controlar el peso corporal. Estas funciones internas se denominan en su conjunto funciones vegetativas del encéfalo, y su control se encuentra íntimamente emparentado con el del comportamiento.
Anatomía funcional del sistema límbico; posición clave
del hipotálamo
En sistema limbico está el pequeñísimo hipotálamo, que desde un punto de vista fisiológico es uno de los componentes nucleares del sistema límbico. El hipotálamo dentro del sistema límbico, muestra a su alrededor otras estructuras subcorticales pertenecientes a este sistema, entre ellas los núcleos septales, el área paraolfatoria, los núcleos anteriores del tálamo, ciertas porciones de los ganglios basales, el hipocampo y la amígdalaAdemás, en torno a las regiones límbicas subcorticales queda la corteza límbica, integrada por un anillo de corteza cerebral a cada lado del encéfalo: 1) que comienza en el área orbitofrontal de la cara ventral de los lóbulos frontales; 2) asciende hacia la circunvolución subcallosa; 3) a continuación sigue por encima de la parte superior del cuerpo calloso sobre la cara medial del hemisferio cerebral en la circunvolución cingular; y, finalmente, 4) pasa por detrás del cuerpo calloso y desciende sobre la cara ventromedial del lóbulo temporal hacia la circunvolución parahipocámpica y el uncus.
En muchas de las funciones relacionadas con el comportamiento originadas en el hipotálamo y en otras
estructuras límbicas también intervienen los núcleos reticulares del tronco del encéfalo y los núcleos
emparentados con ellos.Un camino importante de comunicación entre el sistema límbico y el tronco del encéfalo es el fascículo prosencefálico medial, que desciende por el centro del hipotálamo desde las regiones septal y orbitofrontal de la corteza cerebral hasta la formación reticular del tronco del encéfalo. Este haz
transporta fibras en ambos sentidos, lo que crea una línea principal dentro del sistema de comunicación.
hipotálamo, centro de control importante del sistema límbico
El hipotálamo, posee vías de comunicación de doble sentido con todos los estratos del sistema límbico. A su vez, tanto el hipotálamo como sus estructuras más afines envían señales eferentes en tres direcciones: 1) posterior e inferior, hacia el tronco del encéfalo, dirigidas sobre todo a las áreas reticulares del mesencéfalo, la protuberancia y el bulbo raquídeo, y desde estas regiones hacia los nervios periféricos pertenecientes al sistema nervioso autónomo; 2) superior, hacia muchas zonas altas del diencéfalo y el telencéfalo, especialmente los núcleos anteriores del tálamo y las porciones límbicas de la corteza cerebral, y 3) hacia el infundíbulo hipotalámico para controlar, al menos en parte, la
mayoría de las funciones secretoras de la neurohipófisis y la adenohipófisis
FUNCIONES VEGETATIVAS Y ENDOCRINAS DEL HIPOTÁLAMO
Regulación cardiovascular
La estimulación de diversas zonas por todo el hipotálamo puede originar numerosos efectos neurógenos
sobre el aparato cardiovascular, lo que incluye cambios en la presión arterial y en la frecuencia cardíaca.
En líneas generales, la estimulación del hipotálamo lateral y posterior eleva la presión arterial y la
frecuencia cardíaca, mientras que la activación del área preóptica suele ejercer unos efectos opuestos,
provocando una disminución de ambas variables. Estas acciones se transmiten sobre todo a través de los
centros de control cardiovascular específicos situados en las regiones reticulares de la protuberancia y el
bulbo raquídeo.
Regulación de la temperatura corporal
La porción anterior del hipotálamo, en especial el área preóptica, se ocupa de regular la temperatura corporal. Un incremento de esta variable en la sangre circulante a través de dicha área aumenta la actividad de las neuronas sensibles a la temperatura, mientras que su descenso la reduce.
Regulación de la contractilidad uterina y de la expulsión de leche por la mama
La estimulación de los núcleos paraventriculares hace que sus neuronas segreguen la hormona oxitocina. A su vez, la secreción de esta hormona aumenta la contractilidad del útero am tiempo que contrae las células mioepiteliales alrededor de los alvéolos mamarios, lo que determina que estas estructuras viertan su contenido a través del pezón
Regulación digestiva y de la alimentación
La estimulación de diversas zonas hipotalámicas hace que un animal sienta un hambre enorme, un apetito
voraz y un profundo deseo de buscar comida. Una región vinculada al hambre es el área hipotalámica
lateral. En cambio, su lesión a ambos lados del hipotálamo hace que el animal pierda su impulso de
alimentarse, a veces hasta ocasionar una inanición de carácter letal,
Funciones conductuales a cargo del hipotálamo y de otras estructuras límbicas emparentadas con él
Efectos ocasionados por la estimulación del hipotálamo
Además de las funciones vegetativas y endocrinas del hipotálamo, su estimulación o su lesión suele tener
profundas consecuencias sobre el comportamiento emocional de los animales y de los seres humanos.
Algunos de los efectos sobre el comportamiento ejercidos por su estimulación son los siguientes:
- La estimulación del hipotálamo lateral no solo genera sed y ganas de comer, según se explicó antes, sino que también eleva el nivel general de actividad presentado por el animal, lo que en ocasiones da lugar a situaciones de cólera manifiesta y lucha.
- La estimulación del núcleo ventromedial y de las zonas que lo rodean da lugar sobre todo a unos
efectos opuestos a los ocasionados por la estimulación hipotalámica lateral: a saber, una sensación de
saciedad, disminución del consumo de alimentos y tranquilidad. - La estimulación de una zona fina de los núcleos periventriculares, que ocupa una situación justo
adyacente al tercer ventrículo (o también la del área gris central del mesencéfalo que continúa a esta
porción del hipotálamo), normalmente desemboca en temor y reacción frente al castigo. - El impulso sexual puede estimularse a partir de diversas zonas del hipotálamo, especialmente desde sus porciones más anteriores y posteriores.
Funciones de «recompensa» y de «castigo» cumplidas por el
sistema límbico
Según las explicaciones ofrecidas hasta este momento, está bastante claro que varias estructuras límbicas
se encuentran especialmente relacionadas con la naturaleza afectiva de las sensaciones sensitivas, es decir, si las sensaciones resultan agradables o desagradables. Estas cualidades afectivas también se
denominan recompensa o castigo, o dicho de otro modo, satisfacción o aversión. La estimulación eléctrica de ciertas zonas límbicas agrada o satisface al animal, mientras que la actuación sobre otras regiones causa terror, dolor, miedo, reacciones de defensa o de huida, y todos los demás elementos acarreados por el castigo.
CENTROS DE RECOMPENSA
se ha descubierto que los principales centros de recompensa están situados a lo largo del trayecto del fascículo prosencefálico medial, sobre todo en los núcleos ventromedial y lateral del hipotálamo. No deja de ser extraño que el núcleo lateral deba incluirse entre las áreas de la recompensa e incluso sea uno de los más potentes de todos, pues los estímulos aún más intensos en esta zona pueden causar ira. Sin embargo, este fenómeno tiene lugar en muchas regiones, cuyos estímulos más tenues facilitan una sensación recompensadora y los más intensos una sensación de castigo. Otros centros de recompensa menos poderosos, que quizá sean secundarios frente a los principales en el hipotálamo, están en la región septal, la amígdala, ciertas áreas del tálamo y de los ganglios basales, y descienden por el tegmento basal del mesencéfalo.
CENTROS DE CASTIGO
se han descubierto las regiones más potentes encargadas de recibir el
castigo y promover las tendencias de huida en la sustancia gris central del mesencéfalo que rodea al acueducto de Silvio y asciende por las zonas periventriculares del hipotálamo y el tálamo. Otras áreas de castigo menos potentes están en ciertos lugares de la amígdala y el hipocampo. Resulta especialmente interesante saber que la estimulación de los centros del castigo a menudo es capaz de inhibir por completo los centros de la recompensa y del placer, lo que demuestra que el castigo y el miedo pueden tener prioridad sobre el placer y la recompensa.
Efecto de los tranquilizantes sobre los centros de la recompensa o del castigo
La administración de un tranquilizante, como clorpromacina, suele inhibir tanto los centros de la
recompensa como los del castigo, lo que atenúa la reactividad afectiva del animal. Por tanto, se supone que estas sustancias actúan en los estados psicóticos mediante la supresión de muchas zonas importantes para el comportamiento en el hipotálamo y en sus regiones emparentadas del cerebro límbico.
FUNCIONES ESPECÍFICAS DE OTROS COMPONENTES DEL SISTEMA LIMBICO: FUNCIONES DEL HIPOCAMPO
El hipocampo es la porción alargada de la corteza cerebral que se dobla hacia dentro para formar la cara
ventral de gran parte del ventrículo lateral por su interior. Uno de sus extremos linda con los núcleos
amigdalinos, y a lo largo de su borde lateral se fusiona con la circunvolución parahipocámpica, que es la corteza cerebral situada en la parte ventromedial de la cara externa del lóbulo temporal. El hipocampo (y sus estructuras adyacentes de los lóbulos parietal y temporal, llamados en conjunto formación del hipocampo) posee numerosas conexiones con muchas porciones de la corteza cerebral, así como con las estructuras basales del sistema límbico (la amígdala, el hipotálamo, la región septal y los cuerpos mamilares), aunque sobre todo sean indirectas. Prácticamente cualquier tipo de experiencia sensitiva como mínimo suscita la activación de alguna parte del hipocampo, y esta estructura a su vez distribuye muchas señales eferentes hacia los núcleos anteriores del tálamo, el hipotálamo y otras partes del sistema límbico, especialmente a través del fórnix, una vía fundamental de comunicación. Por tanto, el hipocampo constituye un canal más por el que las señales sensitivas recibidas tienen la capacidad de poner en marcha reacciones conductuales con diversos propósitos
FUNCIONES DE LA AMIGDALA
La amígdala recibe señales neuronales desde todas las porciones de la corteza límbica, así como desde la neocorteza de los lóbulos temporal, parietal y occipital y en especial desde las áreas auditivas y visuales de asociación. Debido a estas múltiples conexiones, ha sido calificada de «ventana» por la que el sistema límbico se asoma para ver el lugar ocupado por la persona en el mundo. A su vez, la amígdala transmite señales hacia las siguientes estructuras: 1) de vuelta hacia las mismas áreas corticales anteriores; 2) el hipocampo; 3) la región septal; 4) el tálamo, y 5) especialmente el hipotálamo.
Función global de la amígdala
La amígdala parece un área encargada de aportar conocimiento para el comportamiento, que opera a un nivel semiconsciente. También da la impresión de remitir al sistema límbico cuál es el estado actual denalguien en relación con el medio que lo rodea y con sus pensamientos. A partir de esta información, se cree que la amígdala prepara la respuesta de comportamiento adecuada de esa persona para cada ocasión.
Alejandro marin 