Aparte de las áreas de la corteza cerebral que estimulan la contracción muscular, otras dos estructuras encefálicas también resultan fundamentales para que el funcionamiento motor sea normal. Se trata del cerebelo y los ganglios basales. Ninguna de ellas es capaz de controlar la actividad muscular por sí sola. En su lugar, estas estructuras siempre funcionan asociadas a otros sistemas de control motor. El cerebelo representa un papel fundamental en la coordinación temporal de las actividades motoras y en el paso suave y rápido desde un movimiento muscular al siguiente. También sirve para regular la intensidad de la contracción muscular cuando varía la carga a la que se encuentra sometida, y controla las interacciones instantáneas que son necesarias entre los grupos musculares agonistas y antagonistas. Los ganglios basales ayudan a planificar y controlar los patrones complejos de movimiento muscular. Regulan las intensidades relativas de cada movimiento independiente, su dirección y la ordenación de los movimientos paralelos y sucesivos múltiples destinados a alcanzar un objetivo motor específico complicado.
EL CEREBELO Y SU FUNCION MOTORA
su excitación eléctrica no origina ninguna sensación consciente
y rara vez causa alguna actividad motora. Sin embargo, su extirpación hace que los movimientos corporales cobren un carácter muy anormal. El cerebelo resulta especialmente vital durante las actividades musculares rápidas como correr, escribir a máquina, tocar el piano e incluso conversar. La desaparición de este componente del encéfalo puede provocar una falta de coordinación casi total denestas tareas aun cuando su pérdida no ocasione la parálisis de ningún músculo.sirve para ordenar las actividades motoras y también verifica y efectúa ajustes de corrección en las actividades motoras del cuerpo durante su ejecución para que sigan las señales motoras dirigidas por la corteza cerebral motora y otras partes del encéfalo
Áreas anatómicas y funcionales del cerebelo
Desde el punto de vista anatómico, el cerebelo está dividido en tres lóbulos por dos profundas cisuras:
1) el lóbulo anterior, 2) el lóbulo posterior y 3) el lóbulo
floculonodular. Este último constituye la porción más antigua de todo el cerebelo; se desarrolló a la vez que el sistema vestibular, y funciona con él para controlar el equilibrio corporal.
LA UNIDAD FUNCIONAL DE LA CORTEZA CEREBELOSA:LA CELULA DE PURKINJE Y LOS NÚCLEOS PROFUNDOS
Este elemento está centrado en una sola célula de Purkinje muy grande y en la célula nuclear profunda correspondiente.las tres capas principales de la corteza cerebelosa son: la capa molecular, la capa de las células de Purkinje y la capa granulosa. Por debajo de estas tres capas corticales, en el centro de la masa cerebelosa, están los núcleos profundos del cerebelo, que envían sus señales de salida hacia otras porciones del sistema nervioso.
Circuito neuronal de la unidad funcional. Las proyecciones aferentes recibidas por el cerebelo son básicamente de dos clases, una que es el tipo de fibra trepadora y la otra que es el tipo de fibra musgosa.
Las fibras trepadoras nacen en su integridad en las olivas inferiores del bulbo raquídeo.Después de enviar ramas hacia varias células nucleares profundas, estas fibras siguen su camino hacia las capas superficiales de la corteza cerebelosa, donde realizan unas 300 sinapsis con los somas y las dendritas de cada célula de Purkinje.
Las fibras musgosas corresponden a todas las demás fibras que entran en el cerebelo desde múltiples fuentes: la zona superior del encéfalo, el tronco del encéfalo y la médula espinal. Estas fibras además dejan salir colaterales para excitar las células nucleares profundas. A continuación siguen hasta la capa granulosa de la corteza, donde también hacen sinapsis con cientos o miles de células de los granos. A su vez, estas células tienen unos axones extremadamente pequeños que envían hasta la capa molecular en la superficie externa de la corteza cerebelosa. Aquí, los axones se dividen en dos ramas que se extienden de 1 a 2 mm en cada dirección, con un trayecto paralelo a las láminas. En total, hay muchos millones de estas fibras nerviosas paralelas debido a que existen unos 500 a 1.000 células de los granos por cada célula de Purkinje. A esta capa molecular es donde llegan las dendritas de las células de Purkinje, y de 80.000 a 200.000 fibras paralelas hacen sinapsis con cada célula de Purkinje.
Equilibrio entre la excitación y la inhibición en los núcleos cerebelosos profundos
la estimulación directa de las células nucleares profundas a cargo de las fibras trepadoras o de las musgosas sirve para excitarlas. Por el contrario, las señales que llegan desde las células de Purkinje las inhiben. Normalmente, el equilibrio entre estos dos efectos resulta ligeramente favorable a la excitación, por lo que, en condiciones de tranquilidad, la salida de la célula nuclear profunda permanece relativamente constante a
un nivel moderado de estimulación continua.
Otras células inhibidoras en el cerebelo
En el cerebelo hay otros dos tipos de neuronas: las células en cesta y las células estrelladas, que son células
inhibidoras con axones cortos. Ambas están situadas en la capa molecular de la corteza cerebelosa, ubicadas entre las pequeñas fibras paralelas y estimuladas por ellas. Estas células a su vez envían unos axones perpendiculares a dichas fibras paralelas que ocasionan una inhibición lateral de las células de
Purkinje adyacentes.
Señales de salida de encendido-apagado y apagado-
encendido emitidas por el cerebelo
La función típica del cerebelo consiste en contribuir a suministrar unas señales rápidas de encendido para los músculos agonistas y simultáneamente unas señales recíprocas de apagado para los antagonistas al comenzar un movimiento. A continuación, cuando se acerca su final, el cerebelo es básicamente el responsable de sincronizar y ejecutar las señales de apagado dirigidas a los agonistas y de encendido
para los antagonistas
Las células de Purkinje «aprenden» a corregir los errores motores: importancia de las fibras trepadoras
El grado en que el cerebelo interviene al comenzar y al acabar las contracciones musculares ha de aprenderlo, lo mismo que su coordinación temporal. Lo propio es que cuando una persona efectúa por primera vez un acto motor nuevo, el nivel de refuerzo motor aportado por el cerebelo al empezar la contracción, el de inhibición cuando llega a su final y la coordinación entre ambos casi siempre sean incorrectos para la ejecución exacta del movimiento. Sin embargo, después de que se ha llevado a cabo su realización muchas veces, cada uno de los fenómenos se va volviendo más preciso, y en ocasiones solo hacen falta unos pocos movimientos antes de alcanzar el resultado deseado, mientras que otras veces se requieren cientos.se sabe que los niveles de sensibilidad de los circuitos cerebelosos se adaptan progresivamente durante el proceso de entrenamiento, en especial la sensibilidad de las células de Purkinje para responder a la excitación de las células de los granos. Por ende, este cambio está causado por las señales de las fibras trepadoras que penetran en el cerebelo desde el complejo olivar inferior
FUNCION DEL CEREBELO EN EL CONTROL MOTOR GLOBAL
El sistema nervioso recurre al cerebelo para coordinar las funciones de control motor en los tres niveles siguientes:
Vestibulocerebelo: Funcionamiento asociado al tronco del encéfalo y la médula espinal para controlar el equilibrio y los movimientos posturales
El origen filogénico del vestibulocerebelo coincide más o menos en el tiempo con el desarrollo del aparato vestibular en el oído interno.Este nivel consta básicamente de los pequeños lóbulos cerebelosos floculonodulares y las porciones adyacentes del vermis. Aporta los circuitos nerviosos para la mayoría de los movimientos relacionados con el equilibrio corporal.vestibulocerebelo resulta importante para controlar el equilibrio entre las contracciones de los músculos agonistas y antagonistas de la columna, las caderas y los hombros durante las variaciones rápidas de la posición corporal exigida por el aparato vestibular. Un problema de esto es que se tarda demasiado en enviar la informacion de las porciones de informacion periferica hasta el encéfalo. Es funcion del vestibulocerebelo determinar por medio de una velocidad y direccion determinada de los partes corporales donde estara en el siguiente milisegundo.
Espinocerebelo: control por retroalimentación de los
movimientos distales de las extremidades a través de la
corteza cerebelosa intermedia y el núcleo interpuesto. cuando se realiza un movimiento la zona intermedia de cada hemisferio cerebeloso recibe dos tipos de datos:
1) información procedente de la corteza cerebral motora y del núcleo rojo mesencefálico, que avisa al cerebelo sobre el plan de movimiento secuencial pretendido durante las fracciones de segundo siguientes.
2) información de retroalimentación procedente de las porciones periféricas del cuerpo, en especial de los propioceptores distales de las extremidades, que transmite al cerebelo los movimientos reales resultantes.Una vez que la zona intermedia del cerebelo ha comparado los movimientos deseados con los movimientos reales, las células nucleares profundas del núcleo interpuesto envían unas señales eferentes correctoras: 1) de vuelta hacia la corteza cerebral motora a través de los núcleos de relevo en el tálamo, y 2) hacia la porción magnocelular (inferior) del núcleo rojo que da origen al fascículo rubroespinal. Este último, a su vez, se suma al fascículo corticoespinal en su inervación de las motoneuronas más laterales contenidas en las astas anteriores de la sustancia gris de la médula espinal, las células que controlan las partes distales de las extremidades, en especial las manos y los dedos.
Cerebrocerebelo: función de la gran zona lateral del hemisferio cerebeloso para planificar, ordenar y sincronizar los movimientos complejos
En el ser humano, las zonas laterales de los dos hemisferios cerebelosos están muy desarrolladas e hipertrofiadas. Esta característica encaja con las capacidades del hombre para planificar y ejecutar patrones secuenciales complicados de movimiento, especialmente con las manos y con los dedos, y para hablar. Con todo, estas grandes zonas laterales de los hemisferios cerebelosos carecen de una vía de entrada directa para la información procedente de las porciones periféricas del cuerpo. Asimismo, casi toda la comunicación entablada entre dichas áreas cerebelosas laterales y la corteza cerebral no se dirige a la corteza motora primaria sino al área premotora y las áreas somatosensitivas primaria y de asociación. Dichas porciones cerebelosas se ocupan de otros dos aspectos importantes pero indirectos en el control motor: 1) la planificación de los movimientos secuenciales, y 2) su «sincronizació
DISMETRIA Y ATAXIA
Dos de los síntomas más importantes de las enfermedades cerebelosas son la dismetría y la ataxia. En ausencia del cerebelo, el sistema de control motor subconsciente es incapaz de predecir la distancia a la que llegarán los movimientos. Por tanto, su realización corrientemente rebasará el punto deseado; entonces, la porción consciente del cerebro contrarresta por exceso y en sentido opuesto con el siguiente movimiento de compensación. Este efecto se llama dismetría, y depende de los movimientos descoordinados que reciben el nombre de ataxia. La dismetría y la ataxia también pueden obedecer a las lesiones en los fascículos espinocerebelosos porque la información de retroalimentación que recibe el cerebelo procedente de las partes del cuerpo en movimiento resulta fundamental para que se coordine el cese de su realización
GANGLIOS BASALES Y SUS FUNCIONES MOTORAS
Igual que el cerebelo, constituyen otro sistema motor auxiliar que en general no funciona por su cuenta sino íntimamente vinculado con la corteza cerebral y el sistema de control motor corticoespinal. De hecho, reciben la mayoría de sus señales aferentes desde la corteza cerebral y también devuelven casi todas sus señales eferentes a esta estructura. A cada lado del encéfalo, están formados por el núcleo caudado, el putamen, el globo pálido, la sustancia negra y el núcleo subtalámico. Se encuentran situados básicamente en una posición
lateral y alrededor del tálamo, ocupando una gran parte de las regiones internas de ambos hemisferios cerebrales. Casi todas las fibras nerviosas sensitivas y motoras que conectan la corteza cerebral con la médula espinal atraviesan el área que queda entre los elementos más voluminosos de los ganglios basales, el núcleo caudado y el putamen. Este espacio se llama cápsula interna del cerebro.
FUNCION DE LOS GANGLIOS BASALES EN LA EJECUCIÓN DE LOS PATRONES DE ACTIVIDAD MOTORA: EL CIRCUITO DEL PUTAMEN
Uno de los principales cometidos que cumplen los ganglios basales en el control motor consiste en su funcionamiento vinculado al sistema corticoespinal con objeto de controlar los patrones complejos de la actividad motora. Practicamente la accion de movimientos de destreza requiere el buen funcionamiento de los ganglios basales.
Vías nerviosas del circuito del putamen
Comienzan sobre todo en las áreas premotora y suplementaria
de la corteza motora y en las áreas somatosensitivas de la corteza sensitiva. A continuación, se dirigen hacia el putamen (sorteando básicamente el núcleo caudado), después llegan a la porción interna del globo pálido, más tarde a los núcleos talámicos de relevo ventroanterior y ventrolateral, y finalmente regresan a la corteza cerebral motora primaria y a las porciones de las áreas cerebrales premotora y suplementaria que presentan una íntima vinculación con ella.En estrecha asociación con este circuito principal del putamen funcionan los circuitos auxiliares, originados en el propio putamen para recorrer el globo pálido externo, el subtálamo y la sustancia negra, que finalmente regresan a la corteza motora a través del tálamo.
Funcionamiento anormal en el circuito del putamen: atetosis, hemibalismo y corea
¿Cómo funciona el circuito del putamen como medio de ayuda para ejecutar los patrones de movimiento? Se sabe poco sobre este funcionamiento. Sin embargo, cuando una porción del circuito está dañada o bloqueada, algunos de ellos sufren una seria alteración. Por ejemplo:
atetosis: movimientos de contorsión de una mano, un brazo, el cuello o la cara de origen espontáneo y muchas veces continuos en su realización debido a una lesion en el globo pálido.
Hemibalismo: movimientos de agitación súbitos de toda una
extremidad a causa de una lesion en el subtalamo.
Corea: Las lesiones pequeñas múltiples en el putamen derivan en movimientos de lanzamiento en las manos, la cara y otras partes del cuerpo.
FUNCIÓN DE LOS GANGLIOS BASALES EN EL CONTROL COGNITIVO DE LAS SECUENCIAS DE LOS PATRONES MOTORES: CIRCUITO DEL CAUDADO.
La mayoría de nuestras acciones motoras se dan como consecuencia de los pensamientos generados en la mente, fenómeno llamado control cognitivo de la actividad motora. El núcleo caudado representa un papel fundamental en este proceso.el núcleo caudado recibe una gran proporción de sus conexiones de entrada desde las áreas de asociación de la corteza cerebral que lo cubren, zonas que especialmente también integran los diversos tipos de información sensitiva y motora en unos patrones de pensamiento manejables. Una vez que las señales pasan desde la corteza cerebral hasta el núcleo caudado, se transmiten al globo pálido interno, después a los núcleos talámicos de relevo ventroanterior y ventrolateral, y
finalmente vuelven a las áreas prefrontal, premotora y motora suplementaria de la corteza cerebral, pero casi ninguna de las señales que regresan llega directamente a la corteza motora primaria. En cambio, acceden a otras regiones motoras auxiliares en las áreas premotora y motora suplementaria que se ocupan de reunir los patrones secuenciales de movimiento cuya duración abarque un mínimo de 5 s en vez de excitar algún movimiento muscular específico.
SINDROMES CLÍNICOS OCASIONADOS POR LA ALTERACION DE LOS GANGLIOS BASALES
Enfermedad de Parkinson
La enfermedad de Parkinson, que también se denomina parálisis agitante, deriva de la destrucción extensa de aquella porción de la sustancia negra (la porción compacta) que envía fibras nerviosas secretoras de dopamina hacia el núcleo caudado y el putamen. La enfermedad se caracteriza por los siguientes síntomas: 1) rigidez de gran parte de la musculatura corporal; 2) temblor involuntario de las
zonas afectadas a un ritmo fijo de 3 a 6 ciclos/s incluso cuando la persona está en reposo; 3) problemas
serios para iniciar el movimiento, lo que se denomina acinesia; 4) inestabilidad postural causada por
reflejos posturales deteriorados, lo que conduce a problemas de equilibrio y caídas, y 5) otros síntomas
motores como disfagia (deterioro en la capacidad de deglución), trastornos del habla, trastornos en la
marcha y fatiga
Enfermedad de Huntington (corea de Huntington)
La enfermedad de Huntington es un trastorno hereditario autosómico dominante cuyos síntomas suelen
comenzar a los 30 o 40 años de edad. Al principio se caracteriza por unos movimientos de sacudida en
músculos sueltos y más tarde por graves movimientos deformes y progresivos por todo el cuerpo.
Además, aparte de las disfunciones motoras, se desarrolla una acusada demencia
Alejandro marin 