usculo liso no contiene estrías, es involuntario y está formado por fibras mucho menores, de 1 a 5 mm de diámetro y de sólo 20 a 500 mm de longitud, y aunque tiene las misma fuerzas de atracción entre los filamentos de miosina y actina que el musculo esquelético, tiene algo más que lo caracteriza.
Tipos de músculo liso
Diferencias de los diferentes tipos de musculo liso:
- dimensiones físicas
- organización en fascículos o láminas
- respuesta a diferentes tipos de estímulos
- características de la inervación
- función.
Sin embargo, en aras de la simplicidad, el músculo liso en general se puede dividir en dos tipos principales
- músculo liso multiunitario
- músculo liso unitario (o monounitario).
Músculo liso multiunitario
Está formado por fibras musculares lisas separadas y discretas, cada una de las fibras actúa independientemente de las demás y con frecuencia está inervada por una única terminación nerviosa, la superficie externa de estas fibras, está cubierta por una capa delgada de sustancia similar a una membrana basal, una mezcla de colágeno fino y glucoproteínas que aísla las fibras separadas entre sí.
Ejemplos
- El músculo ciliar del ojo
- el músculo del iris del ojo
- los músculos piloerectores que producen la erección del pelo cuando los estimula el sistema nervioso simpático
Músculo liso unitario (músculo liso sincitial o músculo liso visceral)
Una masa de cientos a miles de fibras musculares lisas que se contraen juntas como una única unidad.
Las membranas celulares están unidas por muchas uniones en hendidura a través de las cuales los iones pueden fluir libremente desde una célula muscular a otra, de modo que los potenciales de acción o el flujo iónico simple sin potenciales de acción puede viajar desde una fibra a otra y hacer que las fibras musculares se contraigan simultáneamente.
Se encuentra en la pared de la mayor parte de las vísceras del cuerpo.
Ejemplo
- el aparato digestivo
- las vías biliares
- los uréteres,
- el útero
- vasos sanguíneos
Mecanismo contráctil en el músculo liso
Base química de la contracción del músculo liso
El músculo liso contiene filamentos tanto de actina como de miosina, que tienen características químicas similares a los filamentos de actina y miosina del músculo esquelético.
Los filamentos de actina y miosina del músculo liso interactúan entre sí de manera muy similar a como lo hacen en el músculo esquelético. Además, el proceso contráctil es activado por los iones calcio, y el trifosfato de adenosina (ATP) se degrada a difosfato de adenosina (ADP) para proporcionar la energía para la contracción. Pero también tiene diferencias importantes entre la organización física del músculo liso y la del músculo esquelético, así como diferencias en el acoplamiento excitación-contracción, el control del proceso contráctil por los iones calcio, la duración de la contracción y la cantidad de energía necesaria.
Base física de la contracción del músculo liso
Debido a que el musculo liso no contiene estrías, contiene cuerpos densos algunos de estos cuerpos están unidos a la membrana celular, otros están dispersos en el interior de la célula y algunos de los cuerpos densos de la membrana de células adyacentes están unidos entre sí por puentes proteicos intercelulares.
La fuerza de contracción se transmite de unas células a otras principalmente a través de estos enlaces. Hay otra diferencia: la mayor parte de los filamentos de miosina tiene lo que se denomina puentes cruzados «lateropolares», dispuestos de tal manera que los puentes de un lado basculan en una dirección y los del otro lado basculan en la dirección opuesta. Esto permite que la miosina tire de un filamento de actina en una dirección en un lado a la vez que simultáneamente tira de otro filamento de actina en la dirección opuesta en el otro lado. La utilidad de esta organización es que permite que las células musculares lisas se contraigan hasta el 80% de su longitud, en lugar de estar limitadas a menos del 30%, como ocurre en el músculo esquelético.
Comparación de la contracción del músculo liso con la contracción del músculo estriado
Ciclado lento de los puentes cruzados de miosina
La rapidez del ciclado de los puentes transversos de miosina en el músculo liso (es decir, su unión a la actina, su posterior liberación de la actina y su nueva unión para el siguiente ciclo) es mucho más lenta que en el músculo esquelético, la fracción de tiempo que los puentes cruzados permanecen unidos a los filamentos de actina, que es un factor importante que determina la fuerza de la contracción, está muy aumentada en el músculo liso.
Baja necesidad de energía para mantener la contracción del músculo liso
La baja utilización de energía por el músculo liso es muy importante para la economía energética global del cuerpo, porque órganos como los intestinos, la vejiga urinaria, la vesícula biliar y otras vísceras con frecuencia mantienen una contracción muscular tónica casi indefinidamente.
Lentitud del inicio de la contracción y relajación del tejido muscular liso total
Un tejido muscular liso típico comienza a contraerse de 50 a 100 ms después de ser excitado, alcanza la contracción completa aproximadamente 0,5 s después, y después la fuerza contráctil disminuye en 1 a 2 segundos más, dando un tiempo total de contracción de 1 a 3 s. Pero como hay tantos tipos de músculo liso, la contracción de algunos tipos puede ser tan corta como 0,2 s o tan larga como 30 s.
El inicio lento de la contracción del músculo liso, así como su contracción prolongada, está producido por la lentitud de la unión y la separación de los puentes cruzados a los filamentos de actina.
La fuerza máxima de contracción muscular es a menudo mayor en el músculo liso que en el músculo esquelético.
La fuerza máxima de contracción del músculo liso es con frecuencia mayor que la del músculo esquelético, hasta 4 a 6 kg/cm2 de área transversal para el músculo liso. Esta gran fuerza de la contracción del músculo liso se debe al período prolongado de unión de los puentes cruzados de miosina a los filamentos de actina.
El mecanismo de «cerrojo» facilita el mantenimiento prolongado de las contracciones del músculo liso
La energía que se consume para mantener la contracción con frecuencia es minúscula, a veces tan sólo 1/300 de la energía necesaria para una contracción sostenida y comparable del músculo esquelético. Esto se denomina mecanismo de «cerrojo». La importancia del mecanismo de cerrojo es que permite mantener una contracción tónica prolongada en el músculo liso durante horas con un bajo consumo de energía. Es necesaria una señal excitadora continua baja procedente de las fibras nerviosas o de fuentes hormonales.
Tensión-relajación del músculo liso
Una característica importante del músculo liso es su capacidad de recuperar casi su fuerza de contracción original segundos a minutos después de que haya sido alargado o acortado.
Cuando se produce una reducción súbita de volumen, la presión disminuye drásticamente al principio, aunque después aumenta en un plazo de otros pocos segundos o minutos hasta el nivel original o casi hasta el mismo. Estos fenómenos se denominan tensión-relajación y tensión-relajación inversa, permiten que un órgano hueco mantenga aproximadamente la misma presión en el interior de su luz a pesar de grandes cambios de volumen a largo plazo.
Regulación de la contracción por los iones calcio
El estímulo que inicia la mayor parte de las contracciones del músculo liso es un aumento de los iones calcio en el medio intracelular. Este aumento puede estar producido en diferentes tipos de músculo liso por la estimulación nerviosa de las fibras de músculo liso, por estimulación hormonal, por distensión de la fibra o incluso por cambios del ambiente químico de la fibra
El músculo liso no contiene troponina, la proteína reguladora que es activada por los iones calcio para producir la contracción del músculo esquelético pero contienen una gran cantidad de otra proteína reguladora denominada calmodulina, activa los puentes cruzados de miosina.
Esta activación y la posterior contracción se producen según la siguiente secuencia:
- Los iones calcio se unen a la calmodulina
- El complejo calmodulina-calcio se une después a la miosina cinasa de cadena ligera, que es una enzima fosforiladora, y la activa.
- Una de las cadenas ligeras de cada una de las cabezas de miosina, denominada cabeza reguladora, se fosforila en respuesta a esta miosina cinasa. Cuando esta cadena no está fosforilada no se produce el ciclo de unión-separación de la cabeza de miosina con el filamento de actina, pero cuando la cadena reguladora está fosforilada la cabeza tiene la capacidad de unirse repetitivamente al filamento de actina y de avanzar a través de todo el proceso de ciclado de «tirones» intermitentes, al igual que ocurre en el músculo esquelético, produciendo de esta manera la contracción muscular.
La miosina fosfatasa
El tiempo necesario para la relajación de la contracción muscular está determinado en gran medida por la cantidad de miosina fosfatasa activa en la célula.
Posible mecanismo de regulación del fenómeno de cerrojo
Este fenómeno permite el mantenimiento a largo plazo del tono en muchos órganos que tienen músculo liso sin un gran gasto de energía.
Cuando las enzimas miosina cinasa y miosina fosfatasa están intensamente activadas las dos, la frecuencia de ciclado de las cabezas de miosina y la velocidad de contracción son elevadas. Después, cuando disminuye la activación de las enzimas, lo hace también la frecuencia de ciclado, pero al mismo tiempo la desactivación de estas enzimas permite que las cabezas de miosina permanezcan unidas al filamento de actina durante una proporción cada vez mayor del período de ciclado, como el número de cabezas unidas a la actina determina la fuerza estática de la contracción, se mantiene, o cierra, la tensión.
Control nervioso y hormonal de la contracción del músculo liso
La contracción del músculo liso puede ser estimulada por múltiples tipos de señales: señales nerviosas, estimulación hormonal, distensión del músculo y otros diversos estímulos. El principal motivo de esta diferencia es que la membrana del músculo liso contiene muchos tipos de proteínas receptoras que pueden iniciar el proceso contráctil.
Uniones neuromusculares del músculo liso
Anatomía fisiológica de las uniones neuromusculares del músculo liso
Las uniones neuromusculares del tipo muy estructurado que se encuentran en las fibras del músculo esquelético no aparecen en el músculo liso. Por el contrario, las fibras nerviosas autónomas que inervan el músculo liso generalmente se ramifican de manera difusa encima de una lámina de fibras musculares, estas fibras no hacen contacto directo con la membrana de las células de las fibras musculares lisas, sino que forman las denominadas uniones difusas que secretan su sustancia transmisora hacia el recubrimiento de matriz del músculo liso, con frecuencia a una distancia de varios nanómetros a varios micrómetros de las células musculares; después la sustancia transmisora difunde hacia las células. La excitación muscular viaja desde esta capa externa hacia las capas internas por conducción de los potenciales de acción en la masa muscular o mediante difusión adicional de la sustancia transmisora.
La mayor parte de los axones terminales delgados tiene múltiples varicosidades distribuidas a lo largo de sus ejes. En estos puntos se interrumpen las células de Schwann que rodean a los axones, de modo que se puede secretar la sustancia transmisora a través de las paredes de las varicosidades. Al contrario de las vesículas de las uniones del músculo esquelético, que siempre contienen acetilcolina, las vesículas de las terminaciones de las fibras nerviosas autónomas contienen acetilcolina en algunas fibras y noradrenalina en otras.
Sustancias transmisoras excitadoras e inhibidoras secretadas en la unión neuromuscular del músculo liso.
acetilcolina y noradrenalina
La acetilcolina es una sustancia transmisora excitadora de las fibras musculares lisas en algunos órganos y un transmisor inhibidor en el músculo liso de otros órganos. Cuando la acetilcolina excita una fibra, la noradrenalina habitualmente la inhibe. Por el contrario, cuando la acetilcolina inhibe una fibra, la noradre nalina habitualmente la excita.
Tanto la acetilcolina como la noradrenalina excitan o inhiben el músculo liso uniéndose en primer lugar a una proteína receptora de la superficie de la membrana de la célula muscular. Algunas de las proteínas receptoras son receptores excitadores, mientras que otras son receptores inhibidores.
Potenciales de membrana y potenciales de acción en el músculo liso
Potencial de membrana
El voltaje cuantitativo del potencial de membrana del músculo liso depende de la situación momentánea del músculo.
Estado de reposo normal el potencial intracelular es habitualmente de aproximadamente –50 a –60 mV.
Potencial de acción
Los potenciales de acción se producen en el músculo liso
unitario (como el músculo visceral) de la misma forma que en el músculo esquelético.
Los potenciales de acción del músculo liso visceral se producen en una de dos formas:
- potenciales en espiga
- potenciales de acción con meseta
Potenciales en espiga
La duración de este tipo de potencial de acción es de 10 a 50 ms, se pueden generar de muchas maneras, por ejemplo mediante estimulación eléctrica, por la acción de hormonas sobre el músculo liso, por la acción de sustancias transmisoras procedentes de las fibras nerviosas, entre otros.
Potenciales de acción con meseta
El inicio de este potencial de acción es similar al del potencial en espiga típico, la repolarización se retrasa durante varios cientos hasta 1.000 ms (1 segundo), esta meseta puede ser responsable de la contracción prolongada que se produce en algunos tipos de músculo liso, como el uréter, el útero en algunas situaciones y ciertos tipos de músculo liso vascular.
Los canales de calcio
El sodio participa poco en la generación del potencial de acción en la mayor parte del músculo liso, el flujo de iones calcio hacia el interior de la fibra es el principal responsable del potencial de acción
Los canales de calcio se abren muchas veces más lentos que los canales de sodio, y también permanecen abiertos mucho más tiempo. Esto explica en gran medida los prolongados potenciales de acción en meseta de algunas fibras musculares lisas.
Los potenciales de onda lenta en el músculo liso unitario
Pueden conducir a la generación espontánea de potenciales de acción, los potenciales de acción se originan en las propias células musculares lisas sin ningún estímulo extrínseco. La propia onda lenta no es el potencial de acción. Es decir, no es un proceso autorregenerativo que se propaga progresivamente a lo largo de las membranas de las fibras musculares, sino que es una propiedad local de las fibras musculares lisas que forman la masa muscular.
Cuando son lo suficientemente intensas, pueden iniciar potenciales de acción. Las ondas lentas en sí mismas no pueden producir la contracción muscular. No obstante, cuando el máximo del potencial de la onda lenta negativa en el interior de la membrana celular aumenta en dirección positiva desde –60 hasta aproximadamente –35 mV se produce un potencial de acción que se propaga a lo largo de la masa muscular y se produce la contracción.
Por tanto, las ondas lentas se denominan ondas marcapasos.
Excitación del músculo liso visceral por distensión muscular
Cuando el músculo liso visceral (unitario) es distendido lo suficiente, se generan potenciales de acción espontáneos:
- Los potenciales de onda lenta normales
- la disminución de la negatividad global del potencial de membrana que produce la propia distensión.
Despolarización del músculo liso multiunitario sin potenciales de acción
Las terminaciones nerviosas secretan acetilcolina en el caso de algunos músculos lisos multiunitarios y noradrenalina en el caso de otros, en ambos casos, las sustancias transmisoras producen despolarización de la membrana del músculo liso, y esto a su vez produce la contracción.
No se producen potenciales de acción; el motivo es que las fibras son demasiado pequeñas para generar un potencial de acción, aunque las células musculares lisas pequeñas, incluso sin potencial de acción, la despolarización local (denominada potencial de la unión) que produce la propia sustancia transmisora nerviosa se propaga electrotónicamente en toda la fibra y es lo único necesario para producir la contracción muscular.
Los efectos de los factores tisulares locales y las hormonas
Determinan la contracción del músculo liso sin potenciales de acción, dos tipos de factores estimulantes no nerviosos y no relacionados con el potencial de acción que participan con frecuencia son:
- factores químicos tisulares locales
- varias hormonas.
Contracción del músculo liso en respuesta a factores químicos tisulares locales
El músculo liso es muy contráctil y responde rápidamente a los cambios de las condiciones químicas locales del líquido intersticial circundante, un potente sistema de control de retroalimentación local controla el flujo sanguíneo a la zona tisular local. Algunos de los factores de control específicos son los siguientes:
- La ausencia de oxígeno en los tejidos locales produce relajación del músculo liso y, por tanto, vasodilatación.
- El exceso de anhídrido carbónico produce vasodilatación.
- El aumento de la concentración de iones hidrógeno produce vasodilatación.
Efectos de las hormonas sobre la contracción del músculo liso
Una hormona produce contracción del músculo liso cuando la membrana de la célula muscular contiene receptores excitadores activados por hormonas para esa hormona. Por el contrario, la hormona produce inhibición si la membrana contiene receptores inhibidores para ella en lugar de receptores excitadores.
Mecanismos de la excitación o la inhibición del músculo liso por hormonas o por factores tisulares locales
La contracción o la inhibición del músculo liso es iniciada por hormonas que no producen directamente ningún cambio en el potencial de membrana, para inhibir la contracción se activar la enzima adenilato ciclasa o guanilato ciclasa de la membrana celular; las porciones de los receptores que sobresalen hacia el interior de las células están acopladas con estas enzimas, dando lugar a la formación de monofosfato cíclico de adenosina (AMPc) o monofosfato cíclico de guanosina (GMPc), denominados segundos mensajeros.
El AMPc y el GMPc tienen muchos efectos, uno de los cuales es modificar el grado de fosforilación de varias enzimas que inhiben indirectamente la contracción. Se activa la bomba que mueve iones calcio desde el sarcoplasma hacia el retículo sarcoplásmico, así como la bomba de la membrana celular que saca iones calcio de la propia célula; estos efectos reducen la concentración de los iones calcio en el sarcoplasma, inhibiendo de esta manera la contracción.
Origen de los iones calcio
Causan la contracción a través de la membrana celular y a partir del retículo sarcoplásmico, el retículo sarcoplásmico, está poco desarrollado en la mayor parte del músculo liso y la mayoría de los iones calcio que producen la contracción entran en la célula muscular desde el líquido extracelular en el momento del potencial de acción o de otro estímulo y la concentración de iones calcio en el líquido extracelular es superior a 10–3 molar, en comparación con menos de 10–7 molar en el interior de la célula muscular lisa; esto produce una difusión rápida de los iones calcio hacia el interior de la célula desde el líquido extracelular cuando se abren los canales de calcio. El tiempo necesario para que se produzca esta difusión es en promedio de entre 200 y 300 ms y se denomina período de latencia antes de que comience la contracción.
Función del retículo sarcoplásmico del músculo liso
Pequeñas invaginaciones de la membrana celular, denominadas cavéolas, están junto a las superficies de los túbulos sarcoplásmicos, la transmisión de un potencial de acción hacia las cavéolas excita la liberación de iones calcio desde los túbulos sarcoplásmicos próximos de la misma manera que los potenciales de acción de los túbulos transversos del músculo esquelético producen la liberación de iones calcio desde los túbulos sarcoplásmicos longitudinales del músculo esquelético.
Contracción del músculo liso
Depende de la concentración extracelular de los iones calcio, Cuando la concentración de iones calcio en el líquido extracelular disminuye a aproximadamente 1/3 a 1/10 de su valor normal, habitualmente se interrumpe la contracción del músculo liso. Por tanto, la fuerza de la contracción del músculo liso depende mucho de la concentración de iones calcio en el líquido extracelular.
Es necesaria una bomba de calcio para producir la relajación del músculo liso, y esta bombea iones calcio hacia el exterior de la fibra muscular lisa de nuevo hacia el líquido extracelular o hacia el retículo sarcoplásmico, actúa lentamente, una única contracción del músculo liso con frecuencia dura varios segundos en lugar de centésimas a décimas de segundo, como ocurre en el músculo esquelético.
Alejandro marin 